Odontogênese

Todos os dentes seguem um processo similar de desenvolvimento

Lâmina Dentária e Lâmina Vestibular

Células da crista neural constituem o ectomesênquima

No embrião, o estomodeo é revestido pelo ectoderma. Por volta do 22º dia, o ectoderma entra em contato com o endoderma que reveste o tubo digestivo anterior, formando assim a membrana bucofaríngea que se desintegra no 27º dia. Assim, estabelece-se a comunicação entre o estomodeo e a faringe e o restante do tubo digestivo. Nessa fase o estomodeo é revestido por um epitélio com 2 a 3 camadas de células, que recobre um tecido que está sendo invadido por uma população de células de origem ectodérmica geradas nas cristas neurais. Essas células migram lateralmente quando as pregas neurais dobram, chegando até as regiões do futuro crânio e da futura face. Lá, esse tecido de origem neural (ectodérmica) passa a comportar-se como mesênquima, originando estruturas conjuntivas, daí o nome ectomesênquima. O fator indutor inicial está presente no epitélio oral primitivo, que começa a proliferar na 5ª semana de vida intra-uterina, invadindo o ectomesênquima subjacente, formando a banda epitelial primária, uma banda epitelial contínua em forma de ferradura na região onde vão se formar os sacos dentários. Depois disso, ocorrem interações entre o epitélio e o ectomesênquima.

A banda epitelial primária subdivide-se nas lâminas vestibular e dentária

O cordão epitelial, sofre quase imediatamente após sua formação, uma bifurcação, formando duas populações epiteliais proliferativas que seguem a mesma forma dos arcos, correndo, uma paralela à outra. A banda epitelial situada do lado externo, ao continuar a proliferação e aumentar seu número e células sofre degeneração das células centrais, dando lugar a uma fenda que constituirá o futuro fundo de saco do sulco vestibular, por isso essa subdivisão se chama lâmina vestibular. A proliferação celular situada medialmente à anterior é responsável pela formação dos dentes, chamando-se lâmina dentaria, representa o futuro arco dentário. Nela, a proliferação celular continua, levando a um aprofundamento maior do que na lâmina vestibular. Isso se deve, em parte, à modificação da orientação do fuso mitótico das células em divisão: o fuso torna-se perpendicular ao epitélio oral e, dessa maneira, as células filhas superpoẽm-se invadindo cada vez mais o ectomesênquima. Por isso, entre a 6ª e 7ª semana, pouco tempo depois da subdivisão da banda epitelial primária, observa-se apenas a lâmina dentária, devido ao rápido estabelecimento do sulco vestibular. Assim, a lâmina dentária permanece como uma proliferação epitelial em forma de ferradura, seguindo uma orientação perpendicular à superfície do epitélio oral, como a banda epitelial primária, porém aprofundando-se mais no ectomesênquima. As células mais internas da lâmina dentária possuem, como o restante do epitélio oral, uma lâmina basal subjacente que neste local é muito dinâmica. A lâmina basal participa nas interações epitélio-ectomesênquima.

Fase de botão

A fase do botão representa o verdadeiro início da formação do dente

Após sua proliferação inicial uniforme ao longo dos futuros arcos, a lâmina dentária passa a apresentar em alguns locais, atividades mitóticas diferenciais. A partir da 8ª semana então, em cada arco se originam 10 pequenas esférulas que invadem o ectomesênquima, representando o início da formação dos germes dentários decíduos. Na fase de botão, o ectomesênquima subjacente apresenta  uma discreta condensação de suas células em torno da parte mais profunda da esférula epitelial. Nessa região do ectomesênquima aparecem a glicoproteína tenascina e o sindecan – l, uma proteoglicana rica em heparan sulfato. O aparecimento da tenascina e sindecan – l é regulado por sinais a partir das células em proliferação do botão epitelial. As duas moléculas interagem tanto com as próprias células ectomesenquimais e com outros elementos da matriz extracelular quanto com fatores de crescimento, especialmente com o fator de crescimento de fibroblastos (FGF).

Fase de Capuz

A fase de capuz é caracterizada por intensa proliferação das células epiteliais

Com a continuação da proliferação epitelial, o botão continua a crescer, um crescimento desigual que o leva a adotar uma forma que se assemelha a um boné. No centro da parte mais profunda dele, o capuz epitelial apresenta uma concavidade, sob a qual é observada uma maior concentração de células ectomesenquimais do que na fase de botão. Embora no ectomesênquima estejam presentes algumas células em divisão, provavelmente a razão para o aumento da condensação seja a interação célula-matriz extracelular, na qual a tenascina e o sindecan-l continuam desempenhando importante papel. Como o botão epitelial está em ativa proliferação, provavelmente a maior condensação ectomesenquimal seja, em parte, fisicamente responsável pela concavidade inferior do capuz: é provável que a resistência criada pela condensação ectomesenquimal localizada na parte central faça com que a proliferação epitelial do botão resulte principalmente no crescimento da sua borda.

O germe dentário é constituído pelo órgão do esmalte e papila dentária

Estabelecida a fase de capuz, observam-se vários componentes do germe dentário. Órgão do esmalte é porção epitelial, que a partir desta fase apresenta várias regiões distintas, é responsável pela formação do esmalte dentário. Ao observar essa porção epitelial, distingue-se uma camada única e contínua de células que constitui a periferia do órgão do esmalte. As células da concavidade adjacente à condensação ectomesenquimal constituem o epitélio interno do órgão do esmalte e as células localizadas na convexidade externa do capuz, formam o epitélio externo do órgão do esmalte. As células que ficam na região central, entre os epitélios interno e externo, vão se separando umas das outras, fica então maior substância fundamental rica em proteoglicanas entre elas. Assim, elas adotam um aspecto estrelado, com prolongamentos que estabelecem contato entre si através de desmossomos. Essa porção é chamada de retículo estrelado.

Ao mesmo tempo o ectomesênquima aumenta o seu grau de condensação de maneira que observa-se uma massa de células muito próximas umas das outras. Essa condensação celular (papila dentária) é a responsável a partir daí, pela formação da dentina e da polpa.

O folículo dentário rodeia completamente o germe dentário

O ectomesênquima que rodeia o órgão do esmalte e a papila, sofre uma condensação de maneira que suas células alinham-se em torno do germe em desenvolvimento, formando uma cápsula que o separa do restante do ectomesênquima da maxila e da mandíbula. Essa condensação periférica (saco ou folículo dentário), é a responsável pela formação do periodonto de inserção do dente. Capilares penetram o folículo dentário, especialmente perto do epitélio externo. Assim sendo, a nutrição da porção epitelial do germe dentário provém da vascularidade do folículo.

Fase de Campânula

Os processos de morfogênese e diferenciação celular iniciam-se na fase de campânula

Após a fase de capuz vai diminuindo a proliferação das células epiteliais e, portanto, o crescimento do órgão do esmalte, diminuindo a divisão, ocorre a diferenciação das diversas células do germe dentário. Na campânula, a parte epitelial do germe dentário apresenta o aspecto de sino com sua concavidade mais acentuada, margens mais profundas.

Os epitélios externo e interno formam a alça cervical

Na porção epitelial, a região central (retículo estrelado). Continua a crescer em volume por causa do aumento da distância entre as células e seus prolongamentos, fenômeno provocado pela maior quantidade de água, associada a outras moléculas como as proteoglicanas. As células do epitélio externo do órgão do esmalte são achatadas, tornando-se pavimentosas. As do epitélio interno, alongam-se constituindo células cilíndricas baixas com núcleo central e citoplasma com ribossomos livres, poucas cisternas de retículo endoplasmático granuloso e complexo de Golgi. Aparece entre o epitélio interno e o retículo estrelado, duas ou três camadas de células pavimentosas, constituindo o estrato intermediário, que participa na formação do esmalte. Na região onde os epitélios se encontram, ao nível da borda do sino, forma-se um ângulo agudo, região denominada alça cervical. Local em que, no fim da fase de coroa, as fases dos epitélios interno e externo irão proliferar para constituir a bainha radicular de Hertwig, que induz a formação da raiz. No órgão do esmalte, as células de diferentes grupos mantêm-se ligadas entre si por junções intercelulares do tipo gap e desmossomas. A lâmina basal, rodeia o órgão do esmalte no seu contorno total, separando as células dos epitélios interno e externo do órgão do esmalte, do folículo e da papila, respectivamente.

Na papila dentária, as células ectomesenquimais apresentam-se indiferenciadas na sua região central, com finas fibrilas colágenas ocupando a matriz extracelular, junto aos componentes não colágenos como proteoglicanas, glicosaminoglicanas, glicoproteínas, etc. Além disso, os capilares inicialmente presentes no folículo dentário começam também a penetrar a papila dentária, aparecendo em grande número entre as células.

O germe dentário separa-se da lâmina dentária e do epitélio oral

Folículo dentário está mais evidente, pois ele passa a envolver o germe dentário em sua totalidade, inclusive na sua extremidade oclusal. A porção da lâmina dentária entre o órgão do esmalte e o epitélio bucal se desintegra. O osso do processo alveolar em formação em geral acaba rodeando completamente o folículo dentário, constituindo a cripta óssea. O dente em desenvolvimento separa-se do epitélio oral. Porém, grupos de células epiteliais da lâmina permanecem presentes nos pertuitos ósseos, nessa região, formando o gubernáculo, importante para a erupção.

A formação de dobras no epitélio interno determina a forma da coroa do dente

Ocorrem fenômenos morfogenéticos que determinam a forma da cora do dente, devido à formação de dobras no epitélio interno do órgão do esmalte, nos locais onde as primeiras células cessam sua atividade mitótica, antes da diferenciação em ameloblastos, e também ao fato de que a alça cervical permanece fixa. O restante das células do epitélio interno continua se dividindo por mais algum tempo, o aparecimento de novas células ocasiona uma força no epitélio interno em direção aos pontos onde não há mais divisão. Quando a atividade mitótica das células vai terminando sequencialmente a partir dos vértices das cúspides, em direção à alça cervical, as vertentes das cúspides vão se delineando, estabelecendo a forma da futura coroa. Aparecem acúmulos de células epiteliais na região do estrato intermediário, nos futuros vértices das cúspides, formando o nó do esmalte, sua presença tem sido relacionada a determinação da forma da coroa dos dentes.

A dentinogênese inicia-se antes da amelogênese

As células do epitélio interno que estão nos vértices das cúspides, até então cilíndricas baixas com núcleo próximo à lâmina basal, tornam-se cilíndricas altas, com núcleo do lado oposto à papila dentária, fenômeno chamado inversão de polaridade, depois disso elas se transformam em pré-ameloblastos. Neste momento, na papila dentária, as células ectomesenquimais da região periférica, sob influência dos pré-ameloblastos param de se dividir, aumentam de tamanho e começam sua diferenciação em odontoblastos, passando a secretar a primeira camada de matriz de dentina – a dentina do manto. A presença dessa matriz dentinária, cujo constituinte mais abundantes é o colágeno tipo I, e contatos entre os odontoblastos e pré-ameloblastos desencadeiam a diferenciação final destes em ameloblastos, os quais sintetizam e secretam a matriz orgânica do esmalte – que também é basicamente protéica, porém de natureza não colágena.

A indução recíproca resulta na diferenciação de odontoblastos e ameloblastos

Esses eventos começam nos locais correspondentes às futuras cúspides do dente e progridem sequencialmente, descendo pelas vertentes das cúspides até a região da alça cervical. A diferenciação dos odontoblastos é induzida, com participação da lâmina basal, pelas células do epitélio interno do órgão do esmalte, que após a inversão de sua polaridade chamam-se pré-ameloblastos. Em estágio posterior, com a presença da primeira camada de dentina, completa-se a diferenciação dos pré-ameloblastos que se tornam, assim, ameloblastos. Diversos produtos como fatores de crescimento e fatores de transcrição, moléculas de adesão, integrinas e elementos da matriz extracelular participam das várias interações epitélio-ectomesênquima que, juntas, constituem a indução recíproca, fenômeno que caracteriza a fase de campânula.

Fase de Coroa

Dentinogênese e amelogênese ocorrem na fase de coroa

A fase de coroa corresponde a fase em que há deposição de dentina e esmalte da coroa do futuro dente. Esta fase progride desde os locais correspondentes às futuras cúspides para a região cervical. Num mesmo germe dentário pode ser observada, na região próxima à alça cervical, zonas nas quais o epitélio interno do órgão do esmalte não sofreram ainda inversão de polaridade. E se examinada uma região adjacente na mesma vertente, só que mais próxima da cúspide, observam-se pré-ameloblastos. Já na papila os pré-odontoblastos estarão começando sua diferenciação para se tornarem odontoblastos. Examinando, regiões adjacentes na mesma direção, odontoblastos já estarão secretando os constituintes da matriz orgânica da primeira camada de dentina. Ou seja, quanto mais próximo da cúspide, mais avançado o estágio.

A formação da dentina é centrípeta enquanto que a da esmalte é centrífuga

A fase de coroa caracteriza-se pela deposição da dentina de fora para dentro e do esmalte de dentro pra fora.

Fase de Raiz

Proliferação celular na alça cervical origina o diafragma epitelial e a bainha reticular de Hertwig

Durante a formação da porção coronário é necessária a presença de células epiteliais (do epitélio interno do órgão do esmalte) para induzir as células ectomesenquimais (da papila dentária) a se diferenciarem em odontoblastos. Pelo fato da porção radicular do dente ser constituída também por dentina, é também necessária a presença de células  de origem epitelial para o processo de diferenciação dos odontoblastos ter início. No final da fase de coroa, quando os eventos de diferenciação alcançam a alça cervical, os epitélios interno e externo do órgão do esmalte que constituem a alça, proliferam em sentido apical para induzir a formação da raiz. As células resultantes da proliferação não se aprofundam verticalmente, talvez devido a presença do folículo dentário e à do osso da base da cripta que rodeiam a base do germe dentário. Por esse motivo, o epitélio resultante da proliferação das duas camadas da alça cervical sofre uma dobra, constituindo o diafragma epitelial. Como não há aprofundamento no sentido vertical, a região proliferativa fica restrita à dobra que se continua com o diafragma epitelial. A partir desse momento, as células epiteliais continuam a proliferar, originando outra estrutura: a bainha epitelial radicular de Hertwig. Assim, as duas estruturas, bainhas radiculares e diafragma epitelial, são contínuas e constituídas pelas mesmas células.

A fase de raiz ocorre enquanto o dente erupciona

Como a continuação da proliferação da bainha coincide com o início da erupção, enquanto vai sendo formada a raiz do dente, o germe dentário movimenta-se no sentido coronário. Antigamente acreditava-se que a proliferação da bainha durante a formação da raiz ocorria no sentido apical, com aprofundamento gradual em direção ao futuro ápice radicular.

Os restos epiteliais de Malassez originam-se da fragmentação da bainha de Hertwig

Para a formação da dentina radicular, as células da camada interna da bainha radicular de Hertwig induzem as células ectomesenquimais da papila dentária a se diferenciarem em odontoblastos. As células da região da bainha que exerceram a indução cessam sua proliferação, secretando, sobre a dentina radicular em formação, uma fina matriz cuja composição é similar à matriz inicial do esmalte. Enquanto isso, os odontoblastos recém-diferenciados formam dentina radicular, aumentando gradualmente o comprimento da raiz. Pelo fato de apenas as células da bainha localizadas imediatamente adjacentes ao diafragma epitelial continuarem proliferando, enquanto as mais afastadas, que já induziram a diferenciação dos odontoblastos, não mais se dividem, gera-se uma defasagem com o crescimento da raiz. A contínua formação de dentina e a parte da bainha que não acompanha esse crescimento são responsáveis por esse fato. Por essa razão, apenas a porção mais apical da bainha de Hertwig continua em contato com a raiz. No restante da bainha, localizado mais cervicalmente, aparecem espaços devido ao aumento da superfície de dentina radicular subjacente, fenômeno denominado fragmentação da bainha de Hertwig. O contínuo crescimento da raiz provoca aumento progressivo dos espaços, que coalescem reduzindo a bainha a cordões celulares. Com o progresso dessa fragmentação, os cordões se rompem, constituindo grupos isolados de células, os restos epiteliais de Malassez, que aparecem em cortes histológicos como grupos de 3 a 6 células separadas da matriz extracelular do ligamento periodontal por uma lâmina basal contínua. Essas células epiteliais possuem poucas organelas, refletindo seu aparente estado inativo.

Em casos de alterações patológicas do ligamento periodontal, as células dos restos epiteliais de Malassez podem se tornar ativas e proliferar. Desse modo, podem originar cistos periodontais, laterais ou apicais, segundo sua localização.

O periodonto de inserção é formado durante a fase de raiz

A fase de raiz, assim como a odontogênese em si, concluem-se com a formação da dentina radicular, até o fechamento do ápice. Os tecidos que compõem o periodonto de inserção formam-se também durante a fase de raiz.

Cemento, ligamento periodontal e osso alveolar são formados simultaneamente

A fragmentação da bainha radicular epitelial de Hertwig permite o contato do folículo dentário com a dentina radicular em formação. Assim, após contatar com a dentina, as células ectomesenquimais do folículo diferenciam-se em cementoblastos, secretando a matriz orgânica do cemento. Simultaneamente, as células do lado externo do folículo diferenciam-se em osteoblastos, formando o osso alveolar, enquanto as da região central tornam-se principalmente fibroblastos e formam o ligamento periodontal. Dessa maneira, as fibras colágenas principais do ligamento são formadas ao mesmo tempo que o colágeno que constitui a matriz do cemento e do osso alveolar, possibilitando que as extremidades das fibras do ligamento (fibras de Sharpey), fiquem inseridas quando o cemento e o osso se mineralizam.

O epitélio reduzido recobre o esmalte até a erupção se completar

Enquanto ocorre a fase de raiz e o dente erupciona, na coroa, aumenta o teor mineral do esmalte durante sua maturação pré-eruptiva. Posteriormente, o órgão do esmalte colapsa completamente, constituindo o epitélio reduzido do esmalte, recobrindo este tecido até o aparecimento da coroa na cavidade oral. Após a completa erupção do dente, o epitélio reduzido contribuirá para a formação do epitélio juncional da gengiva.

Os dentes permanentes que têm predecessor decíduo desenvolvem-se a partir do broto permanente

Essa sequência é idêntica para os dentes decíduos e permanentes. Os dentes permanentes que tem predecessor decíduo desenvolvem-se a partir de uma proliferação epitelial em relação a face palatina ou lingual do germe decíduo, denominado broto do permanente, cuja formação ocorre durante a fase de capuz do decíduo. Os molares permanentes entretanto, desenvolvem-se diretamente da lâmina dentária original, que se estende posteriormente.

Fonte:

KATCHBURIAN, Eduardo. Histologia e embriologia oral: texto, atlas, correlações clínicas. 3. ed. rev. e atual. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

Esmalte - Histologia Oral

O esmalte é o único tecido mineralizado de origem epitelial

Esmalte, a estrutura que recobre a coroa dos dentes, é o tecido mais mineralizado do organismo. Entretanto, diferentemente dos outros tecidos calcificados o mesmo dos outros tecidos dentários, o esmalte é formado por células epiteliais originadas do ectoderma. Além disso, quando totalmente formado e após a erupção do dente, é o único tecido mineralizado completamente acelular, isto é, o único que não mantém relação com as células que o formaram.

A natureza cristalina do esmalte deve-se ao seu alto conteúdo inorgânico

A extrema dureza do esmalte deve-se ao seu alto conteúdo inorgânico (97%), representado por cristais de fosfato de cálcio sob a forma de hidroxiapatita, com quantidades de carbonato, sódio, magnésio, cloreto, potássio e flúor, no meio a 1% de material orgânico de natureza basicamente protéica, com escassos carboidratos e lipídios, e por 2% de água. Essa composição faz do esmalte um tecido extremamente friável, apesar de sua dureza. Por esse motivo, a dentina subjacente, um tecido mais resiliente, confere sustentação e reduz a possibilidade de fratura durante a mastigação. Embora a cor do esmalte varie do branco-acinzentado ao branco-amarelado, sua estrutura quase exclusivamente cristalina resulta em uma aparência translúcida. Quanto maior o grau de mineralização do esmalte, maior é a sua natureza cristalina e, portanto, sua translucidez. Isso influencia na cor do dente,  translucidez, juntamente com a delgada espessura do esmalte (máxima de 2,5mm da região dos vértices das cúspides e bordas incisais), permitem ver a cor amarelada da dentina adjacente.

A cor mais branca dos dentes decíduos, se comparados com os correspondentes permanentes, deve-se à menor translucidez do esmalte. Todavia, os dentes permanentes, quando recém-erupcionados, também exibem uma cor branca. Com maior exposição na boca, o esmalte aumenta sua translucência, por causa da maturação pós-eruptiva, deixando, portanto, aparecer mais a cor da dentina subjacente.

Desenvolvimento (Amelogênese)

Os ameloblastos passam por várias fases funcionais durante a amelogênese

As células do epitélio interno do órgão do esmalte diferenciam-se em ameloblastos, as células que formarão o esmalte. Entretanto, os pré-ameloblastos completam sua diferenciação em ameloblastos só após a deposição da primeira camada de dentina. Assim a formação propriamente dita do esmalte inicia-se durante a fase de coroa. Isso significa que, desde a fase em que são células indiferenciadas do epitélio interno do órgão do esmalte até que é completada a formação e a maturação pré-eruptiva do esmalte, os ameloblastos passam por fases sucessivas de desenvolvimento, as quais constituem o chamado ciclo vital. Essas fases, que envolvem, portanto, o processo completo da amelogênese são: morfogenética, de diferenciação, secretora, de maturação e protetora.

Fase Morfogenética

O epitélio interno do órgão do esmalte determina a forma da coroa do dente

Corresponde ao início da fase de campânula, quando nas regiões dos vértices das futuras cúspides (ou borda incisal) do dente as células do epitélio interno do órgão do esmalte param de se dividir, determinando que a forma da coroa do dente seja estabelecida pela dobra desse epitélio, devido ao seu crescimento diferencial como um todo. As células até então se multiplicando por sucessivas divisões, são cúbicas, com núcleo ovóide, grande e central, ou levemente próximo à lâmina basal que as separa da papila dentária; o citoplasma possui numerosos ribossomas livres, polirribossomas, mitocôndrias esparsas e complexo de Golgi pouco desenvolvido, localizado na região adjacente ao retículo estrelado. Isso sugere que nesta fase o material sintetizado pelas células do epitélio interno é destinado principalmente a fins intracelulares, por exemplo, desenvolvimento de organelas.

Fase de Diferenciação

Com a inversão da sua polaridade, as células do epitélio interno do órgão do esmalte tornam-se pré-ameloblastos

Após o período de divisão, as células do epitélio interno alongam-se, alcançando quase o dobro da sua altura original. Desse modo, as células que inicialmente eram cúbicas passam a ser cilíndricas. Coincidentemente, duas ou três camadas de células achatadas aparecem nitidamente localizadas entre as células do epitélio interno e o retículo estrelado, constituindo uma nova estrutura no órgão do esmalte, o estrato intermediário. Com o alongamento da células do epitélio interno ocorre inversão de polaridade: o núcleo fica localizado do lado da célula próximo ao recém-formado estrato intermediário, constituindo o novo pólo proximal, enquanto que o complexo de Golgi migra em sentido inverso, ou seja, para o lado próximo à papila dentária, determinando por sua vez, o novo pólo distal; desenvolvem-se também cisternas de retículo endoplasmático granular, as quais orientam-se paralelas ao eixo longitudinal da célula. Esse eventos coincidem com o aparecimento de um citoesqueleto bem desenvolvido, constituído por numerosos microtúbulos orientados paralelamente ao longo eixo da célula. Nesse estágio de desenvolvimento, com a nova disposição do núcleo e das organelas, as células denominam-se pré-ameloblastos.

A diferenciação dos pré-ameloblastos ocorre gradualmente, até tornarem-se ameloblastos secretores

Os pré-ameloblastos induzem a diferenciação das células da periferia da papila dentária. Enquanto isso, o processo de diferenciação dos futuros ameloblastos continua gradualmente, completando-se a diferenciação só após a presença da primeira camada de matriz orgânica de dentina. A altura dos pré-ameloblastos aumenta mais um pouco, tornando-se células cilíndricas altas, com aproximadamente 30μm; o complexo de Golgi e o retículo endoplasmático granular desenvolvem-se ainda mais. As mitocôndrias localizam-se, na sua maioria, na região proximal. Inicia-se também a liberação de enzimas lisosomais através de seu pólo distal, que degradam e tornam descontínua a lâmina basal. Ao mesmo tempo desenvolvem-se numerosos e curtos porcessos na superfície distal, que se projetam para a matriz da dentina que está apenas começando sua mineralização. Esses processos dos pré-ameloblastos foram contatos com processos de odontoblastos e com vesículas da matriz. Entre os pré-ameloblastos, estabelecem-se junções intercelulares do tipo gap, desmosomas e oclusivo nos dois pólos celulares, formando desse modo, os complexos juncionais proximais e distais. Após esses eventos, os pré-ameloblastos tornam-se ameloblastos diferenciados, prestes a secretar matriz de esmalte.

Fase Secretora

Devido à restrição da via intercelular, a formação do esmalte é exclusivamente controlada pelos ameloblastos

No início desta fase, o órgão do esmalte é constituído pelo epitélio externo, o retículo estrelado, o estrato intermediário e os ameloblastos recém-diferenciados nas regiões dos vértices das futuras cúspides e bordas incisais. Entretanto, como a amelogênese começa nessas regiões e progride em direção à alça cervical, existe um gradiente de ameloblastos, pré-ameloblastos e células indiferenciadas do epitélio interno. No início dessa fase, todos os componentes do órgão do esmalte ligam-se entre si através de junções intercelulares (gap e desmosomas). Entre os ameloblastos recém-diferenciados, as junções oclusivas dos complexos juncionais distais, já observados entre os pré-ameloblastos, desenvolvem-se ainda mais, passando a constituir extensas fileiras. Desse modo, a formação do esmalte, e sobretudo, sua mineralização são reguladas exclusivamente pelos ameloblastos, devido a resultante restrição da via intercelular.

No início da fase secretora os ameloblastos possuem sua superfície distal plana

A fase secretora marca o início da amelogênese propriamente dita: os ameloblastos já possuem todas as características ultra-estruturais das células sintetizadoras e secretoras de proteínas. O retículo endoplasmático granular, constituído por várias cisternas, inicia a síntese de moléculas da matriz orgânica do esmalte. Seguem-se, a condensação e o empacotamento do material no complexo de Golgi, sendo posteriormente observados grânulos de secreção envolvidos por membrana no citoplasma distal dos ameloblastos, contendo material orgânico. Esses grânulos migram para o pólo distal e são liberados nos espaços intercelulares e sobre a dentina do manto, que por volta dessa época está consolidando seu processo de mineralização. Entretanto, as organelas estão dispostas de maneira singular nos ameloblastos secretores: o retículo endoplasmático granular é constituído por numerosas cisternas paralelas entre si e alinhadas seguindo o longo eixo do ameloblasto, localizando-se distalmente em relação ao complexo de Golgi, diferente do usualmente observado nas células que sintetizam proteínas para exportação. A superfície distal dos ameloblastos, nos primeiros momentos da fase secretora, é mais ou menos plana, apresentando, porém, numerosas e curtas protrusões com aspecto de microvilos e invaginações.

A matriz orgânica do esmalte é constituída por proteínas distintas das que constituem as matrizes de natureza colágena

A composição da matriz do esmalte é basicamente protéica, contendo carboidratos e lipídios. Deve-se salientar que as proteínas dessa matriz não são de natureza colágena, característica esta que a distingue da matriz dos outros tecidos mineralizados e que expressa claramente a origem não conjuntiva do esmalte. Classicamente são reconhecidos dois grupos de proteínas na matriz de esmalte recém-secretada: as amelogeninas e suas isoformas, as mais abundantes e hidrofóbicas, ricas em prolina e as enamelinas, que são fosfoproteínas glicosiladas acídicas. Nos últimos anos foram identificados novos e vários tipos de proteínas, sendo agora considerados, portanto, também dois grandes grupos: as amelogeninas e as não amelogeninas. Neste segundo grupo incluem-se fosfoproteínas glicosiladas acídicas – enamelina e tufelina – e glicoproteínas sulfatadas – ameloblastina e suas frações, amelina e bainhalina.

A mineralização do esmalte começa imediatamente após o início de secreção da matriz orgânica. Entretanto, a mineralização inicial chega apenas até 15% do total da matriz recém-formada, sendo, portanto, o esmalte jovem constituído principalmente por componentes orgânicos. Os primeiros cristais de mineral, ou seja, de hidroxiapatita, são depositados em contato direto com a dentina do manto, que, neste estágio, forma uma camada mineralizada contínua. Assim, forma-se inicialmente uma primeira camada mais ou menos homogênea de esmalte com os cristais de mineral mais ou menos alinhados perpendiculares à superfície de dentina. Por não serem observadas vesículas da matriz durante o início da mineralização do esmalte, acredita-se quem sejam cristais de fosfato de cálcio da dentina do manto os agentes nucleadores para desencadear esse processo no esmalte, em associação com algum componente da matriz do esmalte. A esse respeito , foi observado recentemente que a enamelina, pela sua característica acídica, liga-se às fibrilas colágenas da dentina do manto mineralizada. Outros estudos apontam para a capacidade da proteína tufelina como agente nucleador de mineral. A interação entre as duas proteínas acídicas da matriz do esmalte jovem, enamelina e tufelina, desencadearia, o começo da mineralização, ou seja, a formação dos característicos cristais em forma de fita. Nesse estágio, as moléculas de amelogenina se agregam formando pequenos glóbulos de 20nm de diâmetro, denominados nanosferas. Estas alinham-se helicoidalmente, orientando dessa maneira, o crescimento dos cristais de mineral.

Após a deposição de uma delgada camada aprismática, os ameloblastos desenvolvem o processo de Tomes

Como consequência da deposição da primeira camada de esmalte, que nos dentes humanos alcança ao redor de 30μm de espessura, os ameloblastos afastam-se em direção ao estrato intermediário, desenvolvendo uma curta projeção cônica a partir do seu citoplasma distal, o processo de Tomes. O aparecimento dessa nova estrutura no pólo distal dos ameloblastos inicia a segunda parte da fase secretora, em razão dessas projeções passarem a comandar a orientação do esmalte em formação.

Nas regiões que contêm ameloblastos secretores, ocorre involução dos demais elementos do órgão do esmalte

Enquanto a camada de ameloblastos secreta ativamente e apresenta, no conjunto, sua porção distal com aspecto serrilhado, devido à presença dos processos de Tomes, os outros constituintes do órgão do esmalte sofrem também algumas modificações: as células do estrato intermediário passam a exibir alta atividade da enzima fosfatase alcalina enquanto o retículo estrelado perde parte do seu material intercelular. Como consequência disso, a totalidade do órgão do esmalte, na região correspondente à matriz em formação, sofre colapso, permitindo a aproximação entre a camada de ameloblastos e o epitélio externo e, portanto, entre os ameloblastos e o folículo dentário. Assim sendo, o folículo representa a única fonte de nutrição, pois a dentina calcificada impede a passagem de nutrientes provenientes dos vasos sanguíneos da papila dentária. Portanto, os vasos do folículo dentário passam a constituir a fonte de nutrientes dos ameloblastos para a secreção das moléculas da matriz e continuação do processo de mineralização. Além disso, nesse estágio da amelogênese, vasos sanguíneos do folículo penetram na região do retículo estrelado através de invaginações do epitélio externo, chegando próximo ao estrato intermediário e aos ameloblastos.

A formação do esmalte prismático ocorre através dos processos de Tomes

Após o desenvolvimento dos processos de Tomes, os ameloblastos formam um esmalte estruturalmente diferente, constituído pelo arranjo dos cristais de mineral em unidades características denominadas prismas, devido à mudança na movimentação dos ameloblastos durante a deposição da matriz e mineralização. Os processos de Tomes contêm grânulos de secreção, vesículas, túbulos, lisosomas, fagosomas e vesículas cobertas, bem como em algumas regiões, profundas invaginações da membrana plasmática. Estabelece-se assim, um desenvolvido sistema endosômico-lisosômico nos processos de Tomes. É através das pequenas reentrâncias formadas na sua face plana secretora (superfície “S”) que ocorre a liberação dos grânulos que contêm a matriz orgânica do esmalte; na face côncava do processo (superfície “N”), não ocorre secreção. O estabelecimento do sistema endosômico-lisosômico na porção distal do ameloblasto secretor, incluindo o processo de Tomes, está relacionado com a liberação de enzimas, do tipo metaloproteinases, entre elas a enamelisina (MMP-20) e a serinoprotease, para o esmalte jovem, promovendo a degradação parcial e reabsorção de moléculas da matriz. Com o avançar da secreção, os outros constituintes do órgão do esmalte, ou seja, o estrato intermediário, o retículo estrelado e o epitélio externo, completam seu colapso, passando a compor uma só estrutura constituída por duas ou três camadas de células pavimentosas, que fica adjacente à camada ameloblástica. Os processos de involução dos componentes do órgão do esmalte, ocorrem, provavelmente, por apoptose.

Ao finalizar a fase secretora, o ameloblasto não mais apresenta processo de Tomes

A formação do esmalte, seguindo o padrão já descrito, continua até a deposição das últimas camadas, após o que o processo de Tomes não mais está presente na superfície distal do ameloblasto. Entretanto, mais algumas camadas podem ser ainda depositadas, estabelecendo o esmalte aprismático superficial.

Fase de Maturação

A degradação e remoção da matriz orgânica permite o crescimento dos cristais de mineral

Após a deposição da fina camada superficial de esmalte aprismático, os ameloblastos reduzem sua altura, diminuindo suas organelas relacionadas com síntese e secreção, através de mecanismos de autofagia. Desse modo, os ameloblastos mostram-se nessa fase de maturação, como células cilíndricas baixas, apresentando sua superfície distal lisa ou com dobras, assemelhando-se neste último caso, à borda estriada das células clásticas. Enquanto os primeiros estão envolvidos na remoção de elementos orgânicos e água, os últimos participam no rápido bombeamento de íons cálcio e fosfato para a matriz, permitindo também o rápido crescimento dos cristais de hidroxiapatita. Além disso, nesta fase, o alto conteúdo inicial de amelogeninas é reduzido através da degradação, provavelmente, pela ação de metaloproteinases. Esse evento parece ser importante para o aumento do componente mineral, já que as amelogeninas em cultura inibem o crescimento de cristais. Os cristais minerais em forma de fita, após o início da remoção de material orgânico da matriz, aumentam rapidamente de largura em mais ou menos duas ou três vezes, enquanto sua espessura aumenta mais lentamente, alcançando porém, dimensões uase oito vezes maior que as iniciais. O aumento no tamanho dos cristais é acompanhado pela fusão de vários deles, de modo que no início da fase de maturação existem aproximadamente 1200 cristalitos por μm². A presença simultânea de dois grupos de ameloblastos e sua alternância é responsável pelos eventos cíclicos de remoção de elementos orgânicos e influxo de íons para a matriz. Contudo, com a fase secretora, a fase de maturação também ocorre de modo centrífugo, Assim, esta fase inicia-se nas camadas mais profundas e termina quando a superfície externa é completamente mineralizada.

Esta fase corresponde, na verdade, à maturação pré-eruptiva, pois uma vez na cavidade oral, o esmalte sofrerá um processo de maturação pós-eruptiva.

Fase de Proteção

O epitélio reduzido recobre o esmalte maduro até a erupção do dente

Uma vez completada a maturação do esmalte, os ameloblastos perdem a ondulação da sua superfície distal, a qual torna-se definitivamente lisa. A altura das células diminui ainda mais, o que as transforma em células cúbicas, que secretam um material semelhante à lâmina basal localizada entre as células do epitélio externo e o folículo dentário adjacente. Esse material é depositado sobre o esmalte recém-formado. Todavia são formados hemidesmosomas que ligam os ameloblastos  essa lâmina basal. Externamente a esta camada de células, os outros componentes do órgão do esmalte, que já na fase de maturação mostravam-se francamente reduzidos, nesta fase perdem por completo sua identidade. Estabelece-se assim, com a camada de ameloblastos protetores, o epitélio reduzido do esmalte, estrutura que reveste a coroa do dente até sua erupção na cavidade oral, separando-a do conjuntivo adjacente. Esse epitélio reduzido contribuirá para a formação do epitélio juncional da gengiva.

Caso o epitélio reduzido perca a sua continuidade, o esmalte fica em contato com o folículo dentário que rodeia o dente em erupção. Nesse caso pode haver a reabsorção dessa área de esmalte através de odontoclastos ou  deposição de um tecido mineralizado semelhante ao cemento, a partir das células do folículo dentário.

Com a exposição do esmalte na cavidade oral e o avançar da idade ocorrem modificações químicas e estruturais. Essas midificações incluem perda de água, diminuição do conteúdo orgânico e aumento da cristalinidade.

Estrutura

O esmalte possui estrutura prismática

O esmalte maduro tem a maior parte de sua espessura constituída por unidades estruturais em formas de barras, chamados prismas. As zonas periféricas dessas barras, chamadas regiões interprismáticas, completam a estrutura cristalina do esmalte.

Prismas

Prismas e regiões interprismáticas são determinados pela orientação dos cristais de mineral

Os prismas são barras ou colunas mais ou menos cilíndricas que se estendem desde a estreita camada de esmalte aprismático, que foi depositada ao início da amelogênese, até a superfície externa do esmalte. Entretanto, em algumas regiões superficiais, os prismas são recobertos por esmalte aprismático. Os cristais de hidroxiapatita densamente empacotados dispõem-se seguindo mais ou menos o longo eixo do prisma. Entretanto, a exata orientação no sentido longitudinal apenas se mantém na região central do eixo. Daí a periferia do prisma, a orientação dos cristais muda, mostrando uma inclinação progressiva, quanto mais próximo do limite do prisma. O encontro de cristais da periferia de um prisma com grupos de cristais dos outros prismas adjacentes ou da região interprismática, os quais tem orientação diferente, leva à identificação da denominada bainha. As outras zonas do esmalte são, então, as regiões interprismáticas nas quais cristais de hidroxiapatita apresentam-se também densamente empacotados, preenchendo as zonas entre as regiões centrais dos prismas. Embora há algum tempo acreditava-se no contrário, não existe diferença entre o conteúdo mineral dos prismas e o das regiões interprismáticas, pois há diferença apenas no que se refere à orientação dos cristais.

A fase mineral do esmalte é constituída por cristais de hidroxiapatita de grande tamanho

A fase mineral do esmalte é constituído por fosfato de cálcio sob a forma de cristais de hidroxiapatita com aspecto de barras hexagonais de 20 a 60 nm de espessura e 30 a 90nm de largura, com comprimento variável. Apesar do seu grande tamanho, possuem basicamente a mesma constituição daqueles encontrados nos tecidos mineralizados de natureza conjuntiva, embora estejam embebidos em uma escassa matriz orgânica em forma de gel, que ocupa apenas 1% do volume total do esmalte.

No esmalte maduro, algumas das proteínas remanescentes têm disposição preferencial

A diferença entre prismas e regiões interprismáticas reside apenas da diferente orientação e disposição dos cristais. Isso significa que a proporção de matriz orgânica remanescente é similar em todas as regiões, embora as diferentes proteínas tenham, em alguns casos, disposição diferencial. Um exemplo disso é a presença de uma das glicoproteínas sulfatadas na região da bainha dos prismas, por isso chamada bainhalina. Além disso, embora os prismas sejam considerados barras com formato cilíndrico, eles não são retilíneos, apresentando leves ondulações ao longo do seu percurso desde as proximidades do limite com a dentina até a superfície externa. A disposição dos prismas é um pouco difícil de compreender sem saber como eles se formam.

O condicionamento ácido provoca no esmalte um desgaste superficial, formando saliências e reentrâncias. Dessa maneira, formam-se regiões de microrretenção cuja característica depende da orientação dos prismas.

Os prismas são formados somente através da face plana do processo de Tomes

Apesar dos processos de Tomes serem considerados projeções cônicas da porção distal dos ameloblastos, eles possuem uma face ou vertente plana, enquanto as outras são curvadas (côncavas). Quando um germe dentário é cortado seguindo uma orientação paralela ao seu eixo longitudinal até se obter um corte vertical ao limite amelodentinário na região das cúspides, pode ser observado que o vértice do processo de Tomes não é localizado no centro, apresentando-se deslocado. Mais próximo do lado da vertente plana. A vertente do outro lado é levemente curvada, sendo que, após chegar até a base do processo, a curvatura volta a se dirigir em sentido distal para s encontrar com a vertente plana do processo de Tomes do ameloblasto adjacente. A superfície secretora do processo de Tomes é representada apenas pela curta vertente plana (superfície “S”); a superfície curvada da outra vertente não secreta (superfície “N”). Já quando os ameloblastos são cortados também longitudinalmente, porém em ângulo de 90 graus com relação ao corte anterior, as superfícies “S” encontram-se planas e horizontais, sendo contornadas por curtas vertentes côncavas não secretoras, as quais representam, a continuação das superfícies “N”.

A disposição dos cristais que formam os prismas deve-se à direção da movimentação dos ameloblastos durante a fase secretora

Durante a deposição de matriz orgânica e dos cristais de mineral apenas através da superfície “S”, os ameloblastos recuam contínua e centrifugamente seguindo uma direção que forma um ângulo de 90 graus com o plano da superfície “S”. Por essa razão, os cristais depositam-se adotando uma disposição paralela entre si apenas na frente das superfícies “S”, ficando inclinados nas regiões correspondentes a superfícies “N”. Estabelecem-se assim, respectivamente, os prismas e as regiões interprismáticas. Os prismas são levemente ondulados desde a junção amelodentinária até a superfície externa, razão pela qual diversos planos de corte do esmalte resultam em aparência de “ferradura” ou orifício de fechadura”. Além disso, a orientação dos prismas na região cervical dos dentes decíduos é horizontal, enquanto nos dentes permanentes os prismas dessa região são inclinados em sentido apical.

A utilização de instrumentos rotatórios no esmalte provoca a formação de uma camada amorfa denominada smear-layer recobrindo os prismas.

Estrias Incrementais de Retzius

A formação do esmalte segue um padrão incremental

Na formação do esmalte ocorrem períodos de repouso, que se refletem na presença de linhas incrementais de crescimento, estrias ou linhas de Retzius. As linhas refletem a mudança de direção dos ameloblastos durante a formação dos prismas. Após os períodos de repouso, os ameloblastos recomeçam a deposição de matriz, com a consequente mineralização inicial, mudando levemente de direção. Dessa maneira aparecem linhas que em preparações longitudinais de dentes desgastados são escuras, dando a falsa impressão de serem hipomineralizadas.

Distúrbios sistêmicos nas crianças podem afetar o processo de amelogênese, resultando em períodos de repouso mais prolongados e, portanto, em estrias de Retzius mais evidentes. Desse modo, a linha neonatal, que se forma por ocasião do nascimento, constitui uma estria de Retzius acentuada

As estrias de Retzius aparecem seguindo uma orientação oblíqua desde a junção amelodentinária até a superfície externa, com exceção dos vértices das cúspides e das bordas incisais, onde não atingem a superfície. Em cortes transversais, as estrias de Retzius aparecem como anéis concêntricos que se assemelham ao padrão das camadas dos tecidos do tronco de uma árvore. Em geral, a distância entre as linhas incrementais de Retzius é muito variável, tendo sido observados intervalos de 4μm a 150μm.

Estriações Transversais

Os prismas apresentam leves constrições transversais

Embora os períodos de repouso na secreção do esmalte gerem as estrias de Retzius, em algumas regiões de esmalte desgastado são observadas também leves estriações que aparecem transversais em relação ao longo eixo dos prismas. Como diariamente são formados aproximadamente 4μm de esmalte, essas estriações transversais poderiam representar o ritmo circadiano na produção do esmalte pelos ameloblastos. Entretanto, outras hipóteses têm sido formuladas sobre o significado dessas estriações: micrografias eletrônicas de varredura às vezes mostram leves constrições nos prismas, as quais poderiam ser observadas na microscopia de luz como estriações. Por outro lado, pelo fato das regiões interprismáticas estarem separadas por aproximadamente 4μm, prismas cortados obliquamente poderiam ser observados como estriações transversais. Contudo, a dificuldade em se obter cortes de esmalte devidamente orientados dificulta a exata interpretação dessas estriações observadas nas preparações por desgaste.

Bandas de Hunter-Schreger

As bandas de Hunter-Schreger representam apenas um fenômeno óptico

O trajeto sinuoso que os prismas seguem faz com que, quando observadas preparações por desgaste em sentido longitudinal de dentes não descalcificados, os prismas apareçam cortados em planos diferentes nas regiões onde ocorrem as leves curvaturas. Assim sendo, ocorre desvio da luz incidente durante a observação ao microscópio de luz, originando bandas claras e escuras, as bandas de Hunter-Schreger.

Esmalte Nodoso

Os prismas entrecruzam-se nos vértices das cúspides

As leves curvaturas dos prismas, que determinam seu trajeto sinuoso, não interferem no arranjo nas superfícies laterais da coroa do dente nem nas vertentes das cúspides. Entretanto, nas regiões dos vértices das cúspides, alguns prismas entrecruzam-se irregularmente uns com os outros desde a junção amelodentinária até a superfície externa do vértice da cúspide, constituindo uma região chamada esmalte nodoso.

Tufos, Lamelas e Fusos

Estruturas sempre presentes no esmalte, originadas em diversas fases da amelogênese que se detectam nas preparações de dente desgastado, principalmente em cortes transversais.

Os tufos do esmalte são áreas hipomineralizadas que contêm a proteína tufelina

Os tufos do esmalte, possuem esse nome pela sua aparência que lembra tufos de grama. Entretanto, na realidade são finas e curtas fitas onduladas que se originam na junção amelodentinária alcançando no máximo um terço da espessura do esmalte. Com as preparações por desgaste possuem espessura considerável, a ondulação dessas áreas hipomineralizadas resulta na aparência de tufos. Recentemente, uma proteína acídica foi identificada nesta região, chamada tufelina.

As lamelas são regiões hipomineralizadas que chegam até a superfície externa

As lamelas são também áreas hipomineralizadas em forma de fita, porém, estas são mais longas, alcançando frequentemente a superfície externa do dente. Por essa razão, nas preparações por desgaste as lamelas parecem verdadeiras rachaduras no esmalte.

Os tufos e as lamelas representam áreas hipomineralizadas de esmalte, possivelmente gerada durante os momentos finais da fase de maturação. Ambos seguem a mesma direção dos prismas, sendo melhor observados em dentes cortados transversalmente.

Os fusos do esmalte são continuações dos túbulos dentinários

Os fusos do esmalte originam-se nos primeiros momentos da amelogênese, na fase de diferenciação. Quando os odontoblastos em diferenciação começam a secreção da matriz orgânica da dentina do manto e a lâmina basal torna-se descontínua, alguns dos seus processos penetram entre dois pré-ameloblastos em diferenciação, invadindo, portanto, a região do futuro esmalte. Quando começa a fase secretora, os ameloblastos secretam a matriz do esmalte que logo inicia sua mineralização. Desse modo, forma-se esmalte em volta da extremidade mais distal do processo odontoblasto. Assim, os fusos do esmalte não são mais que a continuação dos túbulos dentinários. Os fusos são mais frequentes nas regiões dos vértices das cúspides e seguem uma orientação perpendicular à junção amelodentinária.

Estruturas Superficiais

Microscopicamente a superfície do esmalte é irregular

Regiões mais ou menos lisas de esmalte aprismático alternam-se com outras nas quais é possível distinguir a parte mais externa dos prismas e das regiões interprismáticas com diversos graus de irregularidade. Observam-se algumas depressões que correspondem ao local onde estava o processo de Tomes no final da fase secretora. Além disso, na metade cervical detectam-se as periquimácias.

Periquimácias

As periquimácias representam a parte superficial das estrias de Retzius

Nas regiões cervical e média da coroa as estrias de Retzius terminam na superfície externa do dente. Ao serem observadas externamente, correspondem a leves depressões lineares no sentido horizontal, que causam leves ondulações na superfície externa do esmalte. Essas linhas denominam-se periquimácias e são mais acentuadas quanto mais próximas estão do colo do dente. As periquimácias são fáceis de se observar no microscópio eletrônico de varredura, sobretudo em dentes recém-erupcionados. Uma vez na boca. Com o desgaste funcional da superfície do esmalte, as periquimácias tendem a desaparecer.

Esmalte Aprismático

O esmalte aprismático está presente tanto em dentes decíduos como em permanentes

Em muitas regiões do esmalte superficial, os cristais não se dispõem constituindo prismas ou regiões interprismáticas, mas formando uma camada de estrutura mais ou menos homogênea (esmalte aprismático). Nesta, os cristais estão alinhados paralelos entre sie perpendiculares à superfície externa. O esmalte aprismático é formado por ameloblastos que não mais apresentam processo de Tomes.

O esmalte aprismático está presente tanto em dentes decíduos como em permanentes, embora nos primeiros constitua uma camada mais regular. Assim, nos dentes decíduos recém-erupcionados a espessura média é de aproximadamente 7μm, enquanto nos dentes permanentes varia de 4 a 5μm, podendo alcançar até 8 ou 9μm em algumas regiões. Uma vez na cavidade oral, a espessura do esmalte aprismático diminui devido ao desgaste funcional.

A utilização de flúor de várias maneiras resulta em um esmalte mais resistente devido à incorporação do flúor na estrutura do cristal de apatita.

A placa bacteriana recobre praticamente todos os dentes erupcionados

Além das estruturas superficiais formadas durante o desenvolvimento, o esmalte é recoberto em praticamente todos os dentes erupcionados pela película adquirida. Esta película é constituída por macromoléculas da saliva que aderem firmemente à superfície do esmalte. A placa bacteriana forma-se na superfície do esmalte devido a complexas interações entre os constituintes da saliva, principalmente bactérias, que aderem firmemente à película adquirida, formando várias camadas. Embora a estrutura da placa varie de acordo com a região do dente, basicamente é constituída por um grande número de bactérias do tipo cocos, bacilos e filamentos. Juntamente com esse conteúdo bacteriano existem filamentos de polissacarídeos, macromoléculas de origem salivar e do sangue, íons e moléculas menores. As bactérias estão organizadas em forma de microcolônias.

Durante a mastigação ou mesmo pela escovação a placa bacteriana pode ser removida, sendo que ela pode rapidamente se reformar. Deposição de mineral na placa origina a estrutura chamada cálculo.

O processo de cárie está intimamente relacionado com a presença de placa bacteriana e resulta na destruição do esmalte através da desmineralização dos prismas.

Junção Amelodentinária

Esmalte e dentina relacionam-se através de uma superfície muito ondulada

A superfície de contato entre o esmalte e a dentina subjacente, denominada junção amelodentinária, é bastante ondulada, característica essa que garante o imbricamento íntimo entre os dois tecidos dentários. Essa ondulação que geralmente tem uma amplitude de 10 a 12μm, provém das leves concavidades da superfície dentinária. Nesta região originam-se os tufos, lamelas e fusos do esmalte.

Fonte:

KATCHBURIAN, Eduardo. Histologia e embriologia oral: texto, atlas, correlações clínicas. 3. ed. rev. e atual. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

Complexo Dentina-Polpa - Histologia Oral

A dentina e a polpa são dois tecidos intimamente relacionados

A dentina é um tecido mineralizado de natureza conjuntiva, constitui a maior parte da estrutura do dente, sendo recoberta pelo esmalte, na porção coronária e pelo cemento na porção radicular. Ela aloja em seu interior a polpa dentária (tecido conjuntivo não-mineralizado). Esses dois tecidos constituem o complexo dentina-polpa.

A constituição orgânica e mineral da dentina é semelhante à do tecido ósseo

A dentina é uma estrutura avascular que não apresenta células no seu interior. Apenas os prolongamentos dos odontoblastos estão dentro de túbulos que a percorrem desde a polpa até a junção amelodentinária, embora geralmente eles não preencham esses túbulos até o fim. Além disso, a dentina apresenta semelhanças com o tecido ósseo. A dureza da dentina é considerada um pouco maior que a do osso, devido ao seu maior conteúdo mineral (70%), na forma de hidroxiapatita. O restante da sua composição é 18% material orgânico e 12% água. A dureza da dentina pode ser maior que a do osso, porém é menor que a dureza do esmalte que a cobre. A dentina possui certa resiliência (elasticidade) devido a sua estrutura tubular, desempenhando importante papel na sustentação do esmalte, amortecendo as forças da mastigação, reduzindo a possibilidade de fraturas.

A dentina apresenta cor branco-amarelada, que é parcialmente observada desde o exterior devido à translucidez do esmalte. Sendo a principal responsável pela cor do dente, sua cor amarelada torna-se geralmente mais intensa com o avançar da idade.

A polpa, é um tecido conjuntivo não-mineralizado rodeado pela dentina. Ela se comunica com o ligamento periodontal, através do forame apical e das foraminas acessórias.

Desenvolvimento (Dentinogênese)

A dentina e a polpa se originam da papila dentária

Durante o processo de formação da dentina, células da periferia da papila dentária se diferenciam em odontoblastos, células responsáveis pela formação da dentina. O restante da papila dentária constituirá a polpa no dente formado.

Durante a dentinogênese, 2 etapas podem ser diferenciadas: formação da dentina coronária e formação da dentina radicular. Ainda é necessário diferenciar o momento inicial da dentinogênese, quando é formada a 1ª camada de dentina (dentina do manto), da formação do restante da dentina (dentina circumpulpar). O 1º evento da dentinogênese é a diferenciação dos odontoblastos, a partir das células ectomesenquimais.

Diferenciação dos odontoblastos

Células ectomesenquimais da periferia da papila dentária se diferenciam em odontoblastos

Na fase de campânula, nos locais correspondentes às futuras cúspides, a atividade mitótica interrompe-se e as células do epitélio interno do órgão do esmalte, originalmente cúbicas, alongam-se tornando-se cilíndricas com núcleos alinhados agora muito próximos ao estrato intermediário, sendo chamadas pré-ameloblastos. Nessa época, as células da papila estão afastadas dos pré-ameloblastos deixando uma estreita faixa acelular. As células ectomesenquimais da papila são pequenas, de forma fusiforme ou estrelada, núcleo localizado centralmente em um citoplasma escasso com poucas organelas. A matriz extracelular da papila é constituída por abundante substância fundamental com poucas e finas fibrilas colágenas. Quase imediatamente após as modificações nas células do epitélio interno, outras mudanças são observadas na papila dentária subjacente. As células ectomesenquimais da periferia da papila dentária (pré-odontoblastos), aumentam de tamanho devido ao desenvolvimento das organelas de síntese e secreção de proteínas, diferenciando-se em odontoblastos, com isso a faixa acelular é eliminada gradualmente, passando a ser ocupada pelos odontoblastos.

Os pré-ameloblasto induzem a diferenciação dos odontoblastos

A diferenciação dos odontoblastos a partir das células ectomesenquimais indiferenciadas da papila dentária é iniciada pela influência das células alongadas do epitélio interno do órgão do esmalte. Associações entre o órgão do esmalte e a papila dentária, demonstram que a interação entre esses tipos celulares é essencial para a diferenciação citológica e funcional dos ameloblasto e odontoblastos. A ação do epitélio interno sobre as células da papila é mediada pela lâmina basal que está presente na interface epitélio-ectomesênquima. Ao microscópio eletrônico, essa estrutura é constituída por uma lâmina densa central, por uma lâmina lúcida, voltada para o epitélio interno e por uma lâmina difusa muito menos distinguível, voltada para a papila dentária. Durante o início da odontogênese, nas fases de lâmina dentária e botão, a lâmina difusa é muito esparsa. Nas fases seguintes, essa lâmina difusa passa a conter maior quantidade de material fibrilar e granular, ficando mais evidente. Avançando o desenvolvimento, os curtos processos das células ectomesenquimais da periferia da papila dentária vão ficando mais próximos da lâmina basal. Na fase que precede a diferenciação dos odontoblastos, a lâmina basal subadjacente ao epitélio interno do órgão do esmalte, tem sua composição já estabelecida: a lâmina densa é constituída principalmente por colágeno tipo IV, laminia, heparan sulfato e fibronectina enquanto as lâminas lúcida e difusa contêm colágeno dos tipos I, I-trímero e III, ácido hialurônico e condroitins 4 e 6 sulfato, todos associados à lâmina densa. Esta é formada basicamente pelas células do epitélio interno enquanto os colágenos tipo I, I-trímero e III, e os condroitins 4 e 6 sulfato, presentes nas lâminas difusa e lúcida, são formados pelas células ectomesenquimais da periferia da papila dentária.

A lâmina basal desempenha importante papel na indução da diferenciação dos odontoblastos

Na fase de diferenciação dos odontoblastos ocorrem algumas modificações na lâmina basal, especialmente do lado da papila dentária: o colágeno tipo III desaparece e, na matriz extracelular da periferia da papila dentária tanto a fibronectina como as glicosaminoglicanas que até então rodeavam as células ectomesenquimais indiferenciadas, vão se localizar apenas em relação ao pólo distal dos odontoblastos que estão em diferenciação. A diferenciação dos odontoblastos seria controlada por um fluxo de informações circulantes entre as células epiteliais e ectomesenquimais, com a secreção direta de mensageiros químicos a partir dos pré-ameloblastos, os quais estariam interagindo com receptores presentes na membrana plasmática das células ectomesenquimais da periferia da papila dentária.

Fatores de crescimento, integrinas e matriz extracelular participam na iniciação da diferenciação dos odontoblastos

Essas interações seriam mediadas pela matriz extracelular, sendo a lâmina basal uma interface dinâmica e assimétrica que sofreria modificações conformacionais influenciadas por atividades específicas das células adjacentes, as quais, por sua vez, respondem frente a alguns fatores de crescimento como o TGFβ-I, como em outros sistemas do nosso organismo onde a matriz extracelular desempenha um papel importante para a migração e adesão, como para a divisão e diferenciação das células.

As membranas plasmáticas dos pré-ameloblastos e das células ectomesenquimais, possuem receptores específicos (integrinas) para moléculas de adesão da superfície celular, entre elas a laminina da lâmina basal. Essas moléculas por sua vez, possuem domínios de ligação para colágeno, para proteoglicanas e para moléculas de adesão do substrato, entre estas a fibronectina, que também se ligam às integrinas das células. Todas essas mudanças na conformação das superfícies celulares são reguladas por fatores de crescimento que são polipeptídeos que iniciam a proliferação, migração e diferenciação em diversas células durante os eventos morfogenéticos.

O processo de diferenciação das células ectomesenquimais da periferia da papila dentária é gradual. Além disso, durante as fases de botão, capuz e campânula vai aumentando a duração do ciclo celular dessas células, como resultado da maior duração da fase G1, a qual permite modificações transcripcionais. Os odontoblastos são células pós-mitóticas; calculando-se que ocorram pelo menos 14 a 15 divisões entre o início da odontogênese e a diferenciação dos odontoblastos. Durante a última divisão celular, o fuso mitótico orienta-se perpendicular à lâmina basal, após interação do citoesqueleto com a matriz extracelular através de receptores da membrana plasmática (integrinas). A diferenciação propriamente dita inicia-se após a última divisão dos pré-odontoblastos, sendo caracterizada pelos eventos: término do ciclo celular, início da polarização e modificações transcripcionais e pós-transcripcionais.

Com a diferenciação e polarização, os odontoblastos se tornam típicas células secretoras de proteínas

Simultaneamente com a diferenciação ocorre a polarização dos odontoblastos, controlada pelos receptores da membrana plasmática, os quais modulam a atividade do citoesqueleto. Componentes da matriz extracelular modificam a distribuição e localização desses receptores de membrana. Quando ocorre a polarização os odontoblastos se alongam e o núcleo permanece na extremidade oposta ao epitélio interno, constituindo o pólo proximal, o retículo endoplasmático granular e o complexo de Golgi desenvolvem-se paralelamente ao longo eixo da célula. No pólo distal dos odontoblastos formam-se vários processos curtos. Depois, com a deposição da matriz orgânica, que resulta no consequente afastamento dos odontoblastos em direção é papila dentária e com o avanço da polarização, forma-se um prolongamento único – o prolongamento odontoblástico – que mantém ramificações próximas ao limite amelodentinário. A diferenciação final dos odontoblastos e sua subsequente polarização, resultam no aumento da síntese de colágeno tipo I e na supressão da síntese de colágeno tipo III. No início da diferenciação, os odontoblastos aproximam-se, estabelecendo entre eles junções gap. O posterior aparecimento de junções oclusivas entre eles relaciona-se aos eventos finais de diferenciação e polarização dessas células.

Formação da Matriz Orgânica da Dentina

Os constituintes da matriz orgânica da dentina são produzidos pelos odontoblastos

A matriz orgânica da dentina tem dois componentes: o fibrilar (fibrilas colágenas) e substância fundamental interfibrilar. Principal colágeno da dentina é do tipo I (90% da matriz orgânica). Colágeno tipo V está presente, mas em proporção muito baixa. Os 10% restantes são constituídos pelas proteínas não colágenas: sialofosfoproteína dentinária (DSPP) [que se desdobra na matriz em sialoproteína dentinária (DSP) e fosfoproteína dentinária (DPP)], proteínas da matriz dentinária 1, 2 e 3 (DMP1, DMP2 e DMP3) e proteínas morfogenéticas dentinárias. Tanto a osteopontina, a osteocalcina e a osteonectina, abundantes na matriz do osso, são encontradas em pequenas quantidades na dentina. Proteoglicanas ricas em leucinas de cadeias pequenas como decorina, biglicana e osteoaderina estão também presentes na matriz mineralizada da dentina, além de proteínas séricas.

As células responsáveis pela síntese e secreção da matriz orgânica da dentina são os odontoblastos. Por ser o colágeno tipo I o mais abundante da matriz, os odontoblastos recém-diferenciados apresentam as características ultraestruturais típicas de uma célula sintetizadora e secretora de proteínas com o pólo ou a extremidade proximal, do lado do núcleo, e distal, do lado da matriz em formação.

A formação dos constituintes da matriz pelos odontoblastos ocorre por mecanismos característicos de células produtoras de material para exportação

Os precursores iniciais do colágeno (cadeias pro-α1 (I) e pro-α2 (I)), são sintetizados nos ribossomas do retículo endoplasmático granular e liberados para o interior das cisternas. Em seguida, os túbulos e vesículas intermediárias levam as cadeias pro-α para as distenções esféricas do primeiro sáculo da face cis do Golgi, aonde são descarregadas. Uma vez no complexo de Golgi, as cadeias se entrelaçam formando uma tripla hélice, constituindo dessa maneira, o procolágeno, o qual migra de sáculo para sáculo em direção às distenções cilíndricas da face trans do Golgi. Durante essa migração, o procolágeno sofre a adição de carboidratos (glicosilação), após o que as moléculas de procolágenos são conduzidas para o pólo distal da célula, via vesículas transportadoras (grânulos de secreção). Graças à atividade de microtúbulos e microfilamentos, os grânulos são levados à superfície da célula para serem liberados por exocitose. Uma vez na matriz extracelular, enzimas (pro-colágeno-peptidases) removem os propeptídeos, transformando o pro-colágeno em tropocolágeno, que posteriormente se agrega e constitui as fibrilas colágenas.

Os elementos não fibrilares da matriz extracelular são sintetizados pelos odontoblastos, seguindo vias similares aos precursores do colágeno.

Formação da Dentina do Manto

Fibrilas colágenas e vesículas da matriz são os elementos mais conspícuos da matriz inicial da dentina

Começa com a secreção dos principais constituintes da matriz orgânica, sendo as fibrilas colágenas os elementos mais numerosos. Embora a maioria delas estejam dispostas em várias direções, muitas fibrilas grossas (100nm de diâmetro) dispõem-se perpendiculares à lâmina basal. Simultaneamente com a secreção das primeiras fibrilas, aparecem conspícuos corpos arredondados ou ovais rodeados de membrana, de tamanhos variáveis (50-200nm de diâmetro), denominados vesículas da matriz, que brotam dos odontoblastos, passando a situar-se entre as fibrilas colágenas.

O odontoblasto em diferenciação desenvolve inicialmente vários processos curtos e posteriormente um prolongamento único

Com a presença dos primeiros componentes da matriz orgânica da dentina, os pré-ameloblastos completam sua diferenciação, tornando-se ameloblastos, com sua membrana plasmática distal ondulante, enquanto a lâmina basal vai se tornando descontínua. A observação de lisosomas na porção distal dos ameloblastos, sugere que estas células, em conjunto com certa atividade proteolítica dos odontoblasto, seriam os responsáveis pela desagregação e remoção da lâmina basal. Os ameloblastos recém-diferenciados emitem vários processos curtos que estabelecem diversos “contatos” com os também curtos processos dos odontoblastos, inclusive, com as vesículas da matriz. Nesta etapa inicial, cada odontoblasto emite, em média, 2-3 processos curtos. Quase imediatamente, como resultado do aumento da deposição da matriz e do consequente deslocamento dos corpos celulares dos odontoblastos em sentido da papila dentária, tornam-se um prolongamento único, bi ou trifurcado na extremidade distal.

A mineralização da dentina inicia-se nas vesículas da matriz

Depois de formada uma fina camada de matriz orgânica, começa a deposição de mineral. Os primeiros cristais de hidroxiapatita são observados sob forma de finas agulhas, nas vesículas da matriz, as quais dependendo do número de cristais presentes em seu interior, tornam-se irregulares, com contorno frequentemente angular. Nestes primeiros momentos de mineralização da dentina do manto, não há deposição mineral no restante da matriz orgânica, mesmo nas fibrilas colágenas. Após a mineralização da maioria das vesículas, observam-se grandes regiões elétron-opacas correspondentes a matriz mineralizada, não mais sendo liberadas, a partir daqui, novas vesículas da matriz. Essas regiões possuem um centro mineralizado muito denso, com aparência semelhante à das vesículas da matriz repletas de cristais. Ao redor desse centro, a matriz calcificada é menos densa, em geral orientada em torno do longo eixo das fibrilas colágenas situadas em volta. A continuação do processo de mineralização do componente fibrilar da matriz leva ao estabelecimento de uma banda contínua de dentina mineralizada, que fica abaixo do esmalte, que por volta dessa época está apenas começando a ser formada.

A dentina do manto é produzida pelos odontoblasto em diferenciação

Após o início da diferenciação, os odontoblastos começam a secreção dos constituintes da matriz orgânica da dentina liberando também as vesículas da matriz. A matriz orgânica da dentina do manto é produzida pelos odontoblastos em diferenciação (odontoblastos do manto ou imaturos). Posteriormente, quando a formação da dentina termina, alcançando uma espessura que varia de 10 a 30 μm, os odontoblasto alcançam sua completa diferenciação e polarização (tornando-se, odontoblastos circumpulpares ou maduros), continuando a síntese e secreção dos constituintes orgânicos da matriz, a qual, após mineralizar, constitui a dentina circumpulpar. Durante a dentinogênese do manto começam a ser estruturadas junções intercelulares entre as regiões distais dos odontoblastos do manto, especialmente do tipo oclusivo, as quais participam na polarização final dos odontoblastos. Posteriormente, entre os odontoblastos circumpulpares, essas junções aparecem mais estruturadas. Tudo indica que o conteúdo de colesterol da membrana plasmática do pólo distal aumenta durante a diferenciação, ocasionando a diminuição da fluidez inicial, formando-se assim, um domínio apical de membrana.

Formação da Dentina Circumpulpar

Uma vez terminada a formação da dentina do manto, os odontoblastos completamente diferenciados produzem a dentina circumpulpar

A formação da dentina do manto termina quando os odontoblastos alcançam sua completa diferenciação e polarização. A partir daí, enquanto se deslocam centripetamente , os odontoblastos continuam depositando as moléculas da matriz orgânica, sendo que as fibrilas colágenas continuam sendo os elementos mais numerosos. Porém, as fibrilas agora formadas apresentam um diâmetro máximo de 50nm e dispõem-se, quase na sua totalidade, orientadas em torno do longo eixo dos túbulos dentinários. Além do colágeno, o restante dos componentes da matriz extracelular é secretado quase que exclusivamente pelos odontoblastos, devido aos complexos juncionais presentes entre suas membranas plasmáticas distais. Embora essas junções oclusivas sejam do tipo macular ou focal, elas restringem parcialmente a passagem de substâncias  através da via intercelular. Assim, as moléculas promotoras da mineralização, secretadas para o interior da matriz, ali permanecem e associam-se com as fibrilas colágenas, possibilitando sua calcificação na ausência de vesículas da matriz.

Durante a formação da dentina por aposição centrípeta, sempre permanece uma camada não mineralizada de pré-dentina

Como a formação ocorre por aposição centrípeta, a dentina do manto é externamente adjacente a uma nova camada da matriz não mineralizada, chamada de pré-dentina, a qual, por sua vez, constituirá quando mineralizada a 1ª camada de dentina circumpulpar, esta por sua vez, também adjacente a outra camada recém-formada de pré-dentina. Enquanto isso, os odontoblastos possuem um único processo, o qual vai ficando rodeado por dentina mineralizada na extremidade mais distal, e rodeado pela pré-dentina adjacente ao corpo do odontoblasto. Inicialmente, durante a calcificação da dentina, permanece um espaço em volta do prolongamento odontoblástico. Entretanto, uma vez atingida a espessura de 60-100μm, começa a ser secretada, provavelmente através das extremidades distais dos prolongamentos, uma fina matriz orgânica de composição distinta, quase totalmente desprovida de fibras colágenas, que se mineraliza rapidamente, tornando-se ainda mais densa e homogeneamente calcificada do que a dentina inicialmente formada. Essa camada muito fina em voltados prolongamentos, é a dentina peritubular, e forma a parede do túbulo dentinário em toda a sua extensão. O restante da dentina é chamada de intertubular e representa a maior parte do tecido. Embora no início da dentinogênese a dentina peritubular comece a ser formada após a dentina intertubular, uma vez formada mais ou menos 200μm de dentina, as duas passam a ser formadas simultaneamente, persistindo esse padrão até o término da dentinogênese circumpulpar.

Os túbulos resultam da permanência dos prolongamentos odontoblásticos durante a dentinogênese

A dentina circumpulpar vai sendo formada por aposição, enquanto os odontoblastos recuam em direção à papila dentária à medida que novas camadas de pré-dentina são depositadas, deixando o prolongamento e suas numerosas ramificações rodeados por dentina peritubular, porém, com uma camada muito fina de material não calcificado entre eles, o espaço periodontoblástico. Assim sendo, a parede de dentina peritubular que aloja o prolongamento e esse estreito espaço, adota a forma de um longo túnel (túbulo dentinário). Os numerosos canalículos oriundos do túbulo contêm as ramificações do prolongamento odontoblástico. Uma vez formada, aproximadamente a metade da espessura total da dentina, o prolongamento odontoblástico começa a se retrair enquanto continua a deposição de nova pré-dentina. Com isso, as extremidades distais dos túbulos dentinários vão ficando “vazios”, porém, preenchidos pelo fluido dentinário, muito semelhante ao líquido intersticial do restante do organismo.

A mineralização da dentina circumpulpar segue basicamente um padrão globular

Com a mineralização da dentina do manto se inicia nas vesículas da matriz, a partir das quais a mineralização progride para as fibrilas colágenas e para os espaços interfibrilares localizados em sua volta, formam-se glóbulos de calcificação, que vão crescendo pela deposição contínua de mineral. A coalescência desses glóbulos resulta no aparecimento de pequenas regiões hipomineralizadas que constituem a dentina interglobular. Todavia, após a formação de várias camadas de dentina circumpulpar, o processo de mineralização torna-se mais regular, sendo menos evidentes nas regiões interglobulares. Entretanto, o padrão de mineralização da dentina continua sendo globular, porém, a partir de glóbulos ou calcosferitos muito menores que também coalescem.

Formação da Dentina Radicular

Na dentinogẽnese radicular, as células epiteliais da bainha de Hertwig induzem a diferenciação dos odontoblastos

O início da formação da dentinogênese radicular, marca o início da fase de raiz na odontogênese. A dentinogênese radicular ocorre de maneira muito semelhante à coronária, mas com algumas diferenças: as fibrilas colágenas mais grossas da 1ª camada de dentina radicular dispõem-se paralelas, porém não justapostas à lâmina basal, isto é, paralelas ao longo eixo da raiz. Os odontoblastos apresentam seus prolongamentos mais ramificados na sua extremidade distal, próximos ao limite com o cemento do que na região coronária. Por essa razão, nas preparações por desgaste, observa-se a camada granulosa de Tomes. Além disso, os corpos dos odontoblastos da porção radicular são menos alongados do que nos odontoblastos da coroa, sendo portanto, células cúbicas, em vez de cilíndricas.

Desenvolvimento da Polpa

A polpa origina-se da papila dentária

De origem ectomesenquimal, origina-se da papila dentária. As mudanças na papila começam na fase de campânula, quando as células ectomesenquimais da sua periferia diferenciam-se em odontoblastos. O restante da papila é constituído de células indiferenciadas, fusiformes ou estreladas, com numerosos prolongamentos citoplasmáticos e quase desprovidos de organelas, com uma abundante matriz extracelular com escassas e finas fibrilas colágenas e grande quantidade de substância fundamental. No início da fase de coroa é evidente a vascularização da papila graças à penetração de ramos da artéria alveolar, os quais chegam até a periferia onde está localizada a camada de odontoblastos secretores. As primeiras fibras nervosas na papila aparecem mais tarde, quando a fase de coroa está francamente estabelecida. Com o avançar da dentinogênese, o volume da papila diminui devido à deposição centrípeta de dentina. A transformação da papila em polpa dentária ocorre com a diminuição da concentração de células ectomesenquimais, o aparecimento dos fibroblastos e o aumento gradual das fibrilas colágenas na matriz extracelular. O colágeno começa a distribuir-se de maneira diferente entre as regiões coronária e radicular da polpa recém-formada. A transformação da papila em polpa se completa, portanto, durante os estágios avançados da erupção dentária, quando do aparecimento do dente na cavidade oral e não na fase de campânula, quando é formada a camada de odontoblastos.

Estrutura – Dentina primária

Dentina formada até o fechamento do ápice radicular, compreende a dentina do manto e a dentina circumpulpar.

Dentina do Manto

Os túbulos dentinários da dentina do manto não possuem dentina peritubular

A primeira camada de dentina que se forma, alcança de 10-30μm de espessura, é formada pelos odontoblastos do manto, isto é, seus constituintes são secretados pelos odontoblastos enquanto estes estão diferenciando-se, isso determina algumas diferenças entre a dentina do manto e a restante. Assim sendo, na dentina do manto, a mineralização inicia-se a partir das vesículas da matriz, as quais não mais existem na dentinogênese circumpulpar. Nesta última, a mineralização progride principalmente através de fibrilas colágenas e moléculas associadas. As fibrilas são grossas na dentina do manto e dispõem-se inicialmente perpendiculares à lâmina basal, isto é, a futura junção amelodentinária, enquanto que na dentina circumpulpar são finas e seguem uma orientação aproximadamente paralela a esse limite, circundando os túbulos ou dispondo-se irregularmente. Além disso, o grau de mineralização alcançado pela dentina do manto é um pouco menor do que a dentina circumpulpar. Na dentina do manto, os prolongamentos odontoblásticos são rodeados por uma matriz calcificada mais ou menos homogênea, não possuindo, portanto, dentina peritubular.

A dentina do manto estabelece juntamente com o esmalte, a junção amelodentinária

As fibras de von Korff presentes da dentina do manto, quando empregado métodos como impregnação argêntica, pode ser detectado através de microscopia de luz, são fibras grossas entre os odontoblastos durante a dentinogênese do manto. Os odontoblastos ainda em diferenciação começam a síntese e secreção dos elementos da matriz orgânica (da dentina do manto) e após terem completado essa diferenciação continuam secretando esses elementos (da dentina circumpulpar). Assim, as fibrilas grossas são formadas pelos odontoblastos do manto enquanto que as fibrilas mais finas pelos já diferenciados odontoblastos circumpulpares. A dentina do mante estabelece  com o esmalte a junção amelodentinária.

Dentina Circumpulpar

A dentina circumpulpar constitui a maior parte da espessura da dentina. Embora compreenda ainda a dentina primária e secundária, ambas apresentam basicamente a mesma estrutura. Assim sendo, a dentina circumpulpar é constituída estruturalmente pela dentina peritubular e pela dentina intertubular.

Túbulos dentinários e espaço periodontoblástico

Os túbulos percorrem toda a espessura da dentina

Os túbulos dentinários constituem a característica principal da estrutura dentinária. Estes são túneis originados pelo formação da dentina mineralizada em volta do prolongamento odontoblástico. No dente formado, os túbulos nem sempre contém prolongamentos em toda a sua extensão pois eles retraem quando a metade da espessura da dentina circumpulpar está formada. Dessa forma, na extremidade próxima ao limite amelodentinário, os túbulos ficam como túneis sem prolongamentos, sendo ocupados apenas pelo líquido tissular (fluido dentinário).

Os túbulos dentinários seguem um trajeto sinuoso

Os túbulos dentinários percorrem toda a espessura da dentina, sendo muito ramificados junto ao limite com o esmalte, devido às ramificações dos prolongamentos dos odontoblastos durante a dentinogênese do manto. Neste região, as ramificações que possuem 0,5-1μm de diâmetro, constituem as terminações em “delta” dos túbulos dentinários. O percurso dos túbulos ao longo da espessura da dentina não é retilíneo, porque os odontoblastos durante a formação por aposição da dentina, recuam seguindo um trajeto levemente sinuoso. Por essa razão, os túbulos dentinários tem forma de um “S” alongado, sendo essa sinuosidade sendo mais evidente na dentina coronária que na radicular. Na dentina coronária, os túbulos são mais retilíneos nas regiões localizadas abaixo dos vértices das cúspides do que nas regiões das vertentes. Além disso, devido ao trajeto ondulado dos túbulos, o entrecruzamento entre eles ocorre com certa frequência.

Os túbulos, no conjunto , abrem como um leque no sentido da junção amelodentinária

Como o diâmetro dos prolongamentos odontoblásticos é menor na sua extremidade distal do que na região proximal, os túbulos dentinários formados em sua volta seguem esse mesmo padrão, isto é, medem em torno de 1μm de diâmetro junto à junção amelodentinária e 2,5μm do lado da pré-dentina. Como é menor a superfície da dentina junto à pré-dentina em relação à junção com o esmalte, os túbulos abrem como um leque no sentido da junção, ou seja, ficam mais próximos entre si na região adjacente aos corpos dos odontoblastos do que na região mais externa. Ao examinarmos áreas iguais na dentina nessas duas regiões encontraremos um número diferente de túbulos: a dentina junto a junção amelodentinária contém em média 19000 túbulos por mm², enquanto na região adjacente à pré-dentina contém 45000. Devido a formação contínua de dentina ao longo da vida, com o avançar da idade ocorre esclerose nos túbulos, principalmente na extremidade distal desprovida de prolongamento odontoblástico. Em indivíduos com mais de 50 anos, o diâmetro dos túbulos na região mais externa da dentina diminui ou é totalmente obliterada pela gradual deposição de dentina peritubular, nesse caso chamada dentina esclerótica.

Os túbulos possuem numerosas ramificações que se intercomunicam, denominadas canalículos

Embora os túbulos dentinários sejam formados em volta dos prolongamentos odontoblásticos, estes não são túneis únicos desde a região adjacente à pré-dentina até sua extremidade final junto ao limite com o esmalte, pois existem diversas comunicações entre os túbulos ao longo do seu comprimento, os canalículos dentinários, que ocorrem a cada 3 a 5μm, formam um ângulo de 45º com os túbulos. Muitos se estendem na dentina intertubular por aproximadamente 50μm, percorrendo assim distâncias correspondentes a mais de 2 túbulos dentinários.

Em dentes decíduos, a reduzida espessura da dentina no assoalho da câmara pulpar, bem como a profusa ramificação dos túbulos dentinários nessa região, permitem a propagação de lesões pulpares para a região interradicular.

Nas regiões onde os túbulos dentinários contém prolongamento no seu interior, existe entre a parede mineralizada de dentina peritubular e a membrana plasmática do prolongamento, uma espaço estreito chamado espaço periodontoblástico, preenchido por fluido dentinário e uma fina matriz não minaralizada constituídas por escassas e delicadas fibrilas colágenas, além de glicosaminoglicanas. A presença destes últimos componentes gera às vezes, a aparência de uma estrutura membranosa em algumas preparações descalcificadas, denominada lâmina limitante ou bainha de Neumann. Atribui-se a essas glicosaminoglicanas um papel no controle da mineralização que levaria à obliteração do túbulo. Contudo, a espessura do espaço periodontoblástico é tão pequena que deve ser considerado como um espaço virtual. A osteoporina, proteína não colágena, seria o constituinte principal da lâmina limitante.

Existe um fluxo constante de fluido tissular da polpa em direção aos túbulos e canalículos da dentina, constituindo o fluido dentinário, que representa cerca de 30% do volume total da dentina.

Em um dente vivo, durante um preparo cavitário, forma-se uma camada amorfa (smear layer) que oblitera túbulos e canalículos, tornando-se difícil manter a superfície dentinária seca e estéril.

Dentina Peritubular

A dentina hipermineralizada constitui as paredes dos túbulos

A dentina peritubular constitui as paredes dos túbulos, sendo uma dentina hipermineralizada quando comparada com a dentina intertubular. Por isso, a dentina peritubular pode ser vista na microscopia eletrônica de varredura, porém não aparece nas preparações descalcificadas, dando uma falsa impressão de maior espessura do espaço periodontoblástico e, consequentemente, dos túbulos dentinários, sendo difícil determinar a composição exata da matriz orgânica, havendo sido observada apenas a presença de escassas fibrilas colágenas. Sua espessura é de aproximadamente 0,7μm junto ao limite amelodentinário, diminuindo em direção à polpa, alcançando 0,4μm próxima à pré-dentina. Sua formação ocorre durante toda a vida, podendo aumentar por estímulos externos, como atrito por exemplo. Sua espessura aumenta com a idade, podendo ocorrer a obliteração dos túbulos na extremidade mais externa, onde nessa época, não há mais prolongamentos odontoblásticos.

Dentina Intertubular

A dentina intertubular constitui a maior parte da dentina e ocupa todo espaço entre os túbulos

A porção da dentina que fica entre as colunas de dentina peritubular, é a dentina intertubular, constituindo a maior parte do volume da dentina. Ela difere da anterior por ter matriz orgânica constituída principalmente de fibrilas colágenas, orientadas perpendiculares ao longo eixo dos túbulos dentinários. Enquanto umas fibrilas circundam os túbulos, formando uma malha ao redor da dentina peritubular que se assemelha a um novelo de lã, outras dispõem-se irregularmente nas regiões mais centrais.

Durante o condicionamento ácido da dentina, além da remoção parcial da dentina peritubular, ocorre exposição dos constituintes orgânicos da dentina intertubular, criando espaços que permitem a penetração de materiais restauradores adesivos, formando a denominagabaritogGda camada híbrida. Além disso, os adesivos penetram pelo interior dos túbulos e canalículos dentinários, constituindo as projeções resinosas ou “tags”.

Dentina Interglobular

A dentina interglobular é constituída por regiões de matriz hipomineralizada

São áreas de dentina hipomineralizada localizadas na porção mais externa da dentina coronária, frequentemente no limite entre a dentina do manto e a circumpulpar. Resultam de inadequada fusão de glóbulos de mineralização ou calcosferitos ao coalescerem, ficando entre eles regiões com seus seus contornos em forma de arco. As áreas da dentina interglobular são percorridas pelos túbulos dentinários da mesma maneira que as outras regiões de dentina circumpulpar. Entretanto, como a falha está na mineralização da matriz, os túbulos carecem, nessas regiões de dentina peritubular.

Linhas Incrementais

A formação de dentina segue um padrão incremental

A formação da matriz orgânica da dentina e sua mineralizaçãoseguem padrões rítmicos: longas fases de formação de dentina são seguidas por curtos períodos de repouso, determinando a formação de linhas incrementais perpendiculares ao longo eixo dos túbulos dentinários, chamadas linhas de von Ebner. Em dentes humanos, a distância entre as linhas de von Ebner é de aproximadamente 20μm. Entretanto, outras linhas são observadas na dentina, as quais embora tenham sua orientação similar às anteriores, são consequências de distúrbios ou alterações metabólicas (por exemplo, o momento do nascimento, ou doenças na infância) que ocorrem durante o processo da dentinogênese. Linhas de von Ebner mais acentuadas são chamadas linhas de Owen, têm distâncias variáveis entre elas e se apresentam em número também variável.

Apesar das linhas de von Ebner corresponderem às linhas de Retzius do esmalte, são as linhas de Owen as que refletem o número e periodicidade característica das linhas de Retzius. Um exemplo é a linha neonatal, que enquanto na dentina é uma linha de Owen, no esmalte corresponde a uma linha ou estrias de Retzius. Essas linhas são o resultado de um período mais longo de repouso, calculado em aproximadamente 15 dias, na formação dos tecidos dentários que ocorre no momento do nascimento. A linha neonatal é observada na dentina de todos os dentes decíduos e nas regiões das cúspides dos primeiros molares permanentes.

Camada Granulosa de Tomes

A camada granulosa de Tomes é formada pelas numerosas ramificações e alças terminais dos prolongamentos odontoblásticos

Na porção radicular dos dentes preparados por desgaste observa-se, na região mais periférica da dentina, uma camada de aspecto granuloso. Esses grânulos representam pequenos espaços nas lamelas desgastadas, os quais nessas preparações, são preenchidos por ar, provocando a refração do feixe de luz durante sua observação no microscópio de luz, aparecendo escuros. Esses espaços são devidos ao fato que durante a formação da camada mais externa da dentina radicular, os prolongamentos odontoblásticos ramificam-se profusamente, adotando a forma de alças ao redor das quais é formada a dentina propriamente dita.

Dentina Secundária e Dentina Terciária ou Reparativa

A deposição da dentina ocorre durante toda a vida, porém em ritmo mais lento

A dentina primária se forma até que se é completado o ápice radicular. A deposição de dentina ocorre a vida inteira, porém mais lentamente. A camada formada após o fechamento do ápice da raiz é a dentina secundária, estruturalmente similar à dentina primária, apresentando apenas leve mudança na direção dos túbulos. Constituem as duas,  dentina circumpulpar. Apesar da dentina secundária ser depositada em todas as áreas da dentina voltadas para a polpa, ela apresenta maior espessura na face palatina ou lingual dos dentes anteriores e no assoalho da câmara pulpar dos posteriores; nos canais radiculares é depositada uniformemente em todas as suas paredes.

A constante deposição da dentina secundária durante a vida do indivíduo gera maior dificuldade no acesso à câmara pulpar e/ou canais radiculares durante tratamento endodôntico realizado em pacientes de idade avançada.

A dentina terciária possui estrutura irregular e pode ser reacional ou reparativa

Frente a fatores como atrito e cáries, é possível verificar a formação de uma outra camada de dentina, a dentina terciária do tipo reacional, constituindo uma tentativa dos odontoblastos de formar uma barreira, restabelecendo a espessura da dentina, ficando assim mais afastados dos fatores que significam agressão. A dentina terciária reacional é irregular, não tendo portanto, a estrutura tubular ordenada das dentinas primária e secundária. A dentina terciária reparativa é formada por células indiferenciadas da polpa, originando-se, na maioria das vezes, um tecido do tipo osteóide.

Outros Tipos de Dentina

Além da ortodentina, existem a osteodentina, a plicidentina e a vasodentina. Outro tipo de tecido mineralizado de origem mista epitelial e ectomesenquimal – o enamelóide – recobre a dentina e ocorre em algumas espécies. A osteodentina é o tipo mais comum de dentina depois da ortodentina, é abundante em peixes, formada por pequenos túneis interligados e anastomosados, contendo tecido pulpar, com odontoblastos na periferia que emitem prolongamentos curtos que penetram o tecido calcificado. A osteodentina forma-se subjacente à polpa propriamente dita, formando desta maneira uma espécie de inserção. A plicidentina forma-se pelo pregamento acentuado da dentina que divide a polpa em estreitas lamelas longitudinais, existe apenas em algumas espécies de répteis. A vasodentina caracteriza-se pela presença de capilares dentro do tecido dentinário. Estes vasos ficam aprisionados na dentina durante a dentinogênese e permanecem viáveis no adulto, com células endoteliais. O enamelóide é um tecido formado pelos odontoblastos, porém com uma contribuição importante do epitélio interno do órgão do esmalte. A sua estrutura é muito parecida com o esmalte. Possui uma camada basal com cristas minerais depositadas irregularmente, sobre a qual deposita-se uma outra camada de cristais paralelos à superfície. Recobrindo a superfície existe ainda outra camada muito fina, lisa e brilhante de mineral. O enamelóide é um tecido abundando em peixes e tubarões.

Pré-Dentina

A pré-dentina é uma camada não mineralizada que permanece no dente adulto separando os odontoblastos da dentina mineralizada

Como a formação da dentina é por aposição, enquanto a dentinogênese está ocorrendo, permanece sempre uma camada de matriz orgânica não mineralizada, entre a dentina calcificada e os corpos celulares dos odontoblastos, chamada pré-dentina. Depois de formada a espessura total da dentina, uma camada de pré-dentina de aproximadamente 30μm permanece separando-a da camada de odontoblastos. Tal como ocorre no tecido ósseo onde o pré-osso ou osteóide separa a matriz mineralizada dos osteoblastos ou das células de revestimento ósseo, a pré-dentina evita o contato da dentina mineralizada com a polpa, que poderia reabsorvê-la se esse contato ocorresse.

Na pré-dentina, a matriz extracelular é também constituída principalmente de fibrilas colágenas e contém maior quantidade de proteoglicanas, glicosaminoglicanas do que a dentina mineralizada.

Em caso de necrose pulpar, a camada de pré-dentina não está mais presente. Devido a sua natureza orgânica ela se desintegra durante o processo de degeneração necrótica da polpa.

Polpa Dentária

Tecido conjuntivo frouxo com duas camadas periféricas, a camada de odontoblastos e a região subodontoblástica.

Odontoblastos

Os odontoblastos dispõem-se em paliçada, constituindo uma só camada de células acolada à pré-dentina

São células de origem ectomesenquimal responsáveis pela formação da dentina. Na dentinogênese, e no dente formado, dispõem-se em paliçada, constituem uma só camada de células acolada à pré-dentina, contornando a periferia da polpa dentária. Todavia, embora a camada odontoblástica seja considerada a região mais periférica da polpa, os odontoblastos, após formarem a dentina, mantém com esse tecido uma estreita relação, pois os seus prolongamentos ficam contidos nos túbulos dentinários. Assim, os odontoblastos possuem duas partes: o corpo celular e o prolongamento.

Na coroa os odontoblastos apresentam seu corpo celular com forma cilíndrica, alcançando 50-60μm de altura, o qual vai diminuindo em sentido radicular, tornando-se células cúbicas no terço apical da raiz. Os odontoblastos são mais numerosos por unidade de área, na coroa do que na raiz. A camada odontoblástica apresenta um falso aspecto de pseudoestratificação na porção coronária enquanto que na raiz permanece com a aparência de uma única camada de células.

No dente formado os odontoblastos podem estar sintetizando e secretando ou em estado de repouso

Por serem células sintetizadoras e secretoras de proteínas, principalmente colágeno tipo I, odontoblasto apresentam as características típicas desse tipo de células. No dente formado os odontoblastos podem estar sintetizando e secretando ou em estado de repouso, quando então as organelas de síntese e secreção não são tão evidentes. Contudo, os odontoblastos completamente diferenciados, seja qual for o seu estado funcional, são células altamente polarizadas com seu núcleo localizado no pólo proximal, adjacente à região subodontoblástica. O abundante retículo endoplasmático granular, que se dispõe em grande parte paralelamente ao longo eixo da célula, localiza-se na região lateral e supranuclear. O complexo de Golgi é muito desenvolvido e consiste de sáculos com distensões laterais, esféricas ou achatadas, constituindo grupos, cada um dos quais é formado por 2 ou 3 sáculos achatados e curvados. A superfície convexa (face cis) está intimamente relacionada às pequenas vesículas intermediárias derivadas do retículo endoplasmático granular. A superfície côncava (face trans), por outro lado, é o local aonde originam-se vesículas de secreção com conteúdo finamente granular ou filamentoso e lisosomas. Adjacentes às regiões do complexo de Golgi, estão também presentes pequenas vesículas cobertas de 50-70nm de diâmetro e alguns lisosomas. As mitocôndrias estão uniformemente distribuídas no corpo celular dos odontoblastos, embora estejam geralmente mais próximas às cisternas de retículo endoplasmático granular. A extremidade distal do corpo celular apresenta-se pobre em organelas, porém apresenta numerosas lisosomas bem como vesículas e vacúolos contendo material provavelmente endocitado. A região possui constituintes do citoesqueleto bem desenvolvidos, representados por filamentos de actina, filamentos intermediários e microtúbulos, que apesar de serem encontrados em toda a célula, são numerosos e característicos da metade distal dos odontoblastos.

Os odontoblastos estabelecem numerosos contatos através de junções intercelulares

Os corpos celulares dos odontoblastos estabelecem contato entre si através de numerosas junções intercelulares. Junções aderentes do tipo fáscia ou mácula encontram-se ao longo de sua superfície lateral, porém, sem constituir desmossomas. Outro tipo juncional é constituído pelas inúmeras junções comunicantes. Na extremidade distal dos odontoblastos, característicos complexos juncionais são constituídos por algumas junções comunicantes e por numerosas junções aderentes, estas últimas rodeando a célula por inteiro (zonular). À semelhança de células epiteliais, uma típica trama terminal está presente na extremidade distal do corpo dos odontoblastos. Esses complexos juncionais apresentam também junções oclusivas, porém do tipo macular ou focal e não zonular. Por essa razão, a camada de odontoblastos compartimentaliza parcialmente a dentina e a pré-dentina em relação à polpa, fenômeno estabelecido nas fases iniciais da dentinogênese.

O prolongamento é a porção do odontoblasto que permanece dentro dos túbulos dentinários

O prolongamento odontoblástico possui poucas organelas citoplasmáticas, tendo um bem desenvolvido sistema de microtúbulos e microfilamentos que se dispõe seguindo seu longo eixo. Os microtúbulos provavelmente participam do transporte de grânulos de secreção. Na sua base o prolongamento possui também elementos do sistema endosômico-lisosômico e vesículas, o que sugere que nesta região ocorra a liberação de enzimas do tipo metaloproteinases na pré-dentina durante a dentinogênese, resultando na degradação e remoção de certos componentes. Após atravessar a pré-dentina, o prolongamento penetra no túbulo dentinário, contendo às vezes, lososomas no seu interior. O prolongamento possui maior diâmetro na sua base e afina-se progressivamente até sua extremidade.

Região Subodontoblástica

Fica abaixo dos odontoblastos, possui duas zonas: uma mais periférica (zona pobre em células), e outra subjacente à anterior (zona rica em células).

Zona pobre em células

A zona pobre em células é atravessada por numerosos prolongamentos de células subjacentes, vasos e fibras nervosas

Esta zona é atravessada por numerosos prolongamentos de células subjacentes, os quais ramificam-se muito, estabelecendo contatos entre eles e com as superfícies basais dos odontoblastos. Esses contatos são representados principalmente por junções comunicantes e por algumas junções aderentes. Em dentes humanos esta zona tem aproximadamente 40µm de espessura, sobretudo na polpa coronária onde é mais evidente. Além dos prolongamentos celulares, esta zona apresenta numerosos vasos sanguíneos, os quais constituem o plexo capilar, cujas ramificações penetram até a camada odontoblástica, onde estabelecem alças entre os odontoblastos. Também, a zona pobre em células é atravessada por fibras nervosas, principalmente do tipo amielínico, que também dirigem-se para a camada odontoblástica, podendo atingir a pré-dentina e a parte inicial dos túbulos dentinários.

Zona rica em células

A zona rica em células é constituída principalmente por células indiferenciadas

Esta zona é constituída pelos corpos das células que emitem seus prolongamentos para a zona celular. Estas células têm na maioria das vezes, forma bipolar, apresentando prolongamentos que se dirigem para a região central da polpa também. Embora algumas destas células sejam fibroblastos (quase todos em estado de repouso), a maioria delas são células indiferenciadas. Esta zona rica em células é muito mais distinguível na polpa coronária do que na porção pulpar radicular.

O fato da região subodontoblástica ser mais evidente na polpa coronária, que está relacionada à porção do dente voltada para o meio bucal, indica a alta potencialidade metabólica dessa região pulpar, especialmente no que se refere a processos de reparação e diferenciação de novas células quando as situações assim o requerem.

Região Central da Polpa

A região central da polpa é constituída por um tecido conjuntivo frouxo singular

As células mais abundantes na região central da polpa são os fibroblastos que apresentam seu característico aspecto fusiforme com um núcleo central ovóide e longos prolongamentos. No seu citoplasma, as típicas organelas de síntese e secreção de proteínas refletem sua capacidade de produção e renovação dos elementos da matriz extracelular, principalmente o colágeno. Na extensão total da polpa, os fibroblastos distribuem-se regularmente, podendo ser encontrados em diversos estados funcionais, ativo ou em repouso, constituindo neste último caso, os fibrócitos.

Outro tipo celular da polpa são as células indiferenciadas, presentes até mesmo na polpa completamente formada. Embora na sua maioria estas células estejam presentes na região subodontoblástica, elas são também detectadas no restante da polpa, principalmente adjacentes aos capilares sanguíneos.

Macrófagos e linfócitos, células típicas do sistema imune em geral, também fazem parte da população celular da região central da polpa, desempenhando principalmente funções de reconhecimento e processamento de antígenos bem como a fagocitose de elementos necróticos. Outras células como os plasmócitos, não são constituintes usuais da polpa dentária, aparecendo apenas nos casos de inflamação (pulpite) crônica.

A matriz extracelular da polpa é constituída por elementos fibrosos e por substância fundamental. O colágeno é o constituinte fibroso mais abundante. Apesar dele estar presente ao longo de toda a polpa, sua distribuição não é uniforme. Na polpa radicular as fibras colágenas estão dispostas mais densamente do que na polpa coronária onde elas são mais esparsas. Todavia a polpa da coroa dos incisivos e caninos contêm mais colágeno do que os pré-molares e molares. A maior parte das fibrilas colágenas da polpa é do tipo I, mas também encontram-se do tipo III correspondentes às fibras reticulares. E escassas fibras oxitalânicas têm sido identificadas na polpa coronária. Outro tipo de fibras, as elásticas, apenas fazem parte das paredes dos vasos sanguíneos calibrosos.

A substância fundamental, devido a ser constituída por abundantes proteoglicanas, glicosaminoglicanas, glicoproteínas e água, constitui um característico gel que embebe os elementos celulares e fibrilares.

A remoção da polpa, e por conseguinte dos odontoblastos, não acarreta necrose da dentina, permitindo assim o tratamento endodôntico.

Inervação do Dente e Sensibilidade Dentino-Pulpar

Nervos contendo fibras sensitivas provenientes do nervo trigêmio e ramos simpáticos do gânglio cervical superior penetram através do forame apical e dos forames acessórios como grossos feixes. Esses feixes, constituídos tantos por axônios mielínicos como amielínicos, atravessam a polpa do canal radicular, chegando, assim, até a câmara pulpar. Nessa região ramificam-se profusamente em direção à periferia da polpa, especialmente na região subodontoblástica aonde constituem um plexo nervoso característico denominado plexo de Raschkow.

Enquanto a maioria dos axônios terminam no plexo subodontoblástico, alguns deles, desprovidos de revestimento da célula de Schwann, atravessam a camada de odontoblastos, alcançando a pré-dentina. Poucos axônios, ainda, penetram na porção inicial dos túbulos dentinários, ficando em íntimo contato com o prolongamento odontoblástico.

A dor de origem dentino-pulpar possui características especiais, sendo que até o momento não existem bases conclusivas para explicar sua exata natureza.

Seja qual for o estímulo no complexo dentino-pulpar (bacteriano, térmico, mecânico ou químico), a sensibilidade é sempre traduzida como dor. Além disso, regiões diferentes da dentina possuem graus de sensibilidade dolorosa também diferentes.  Assim sendo, maior sensibilidade dolorosa existe tanto na dentina superficial, próxima a junção amelodentinária, como na dentina profunda, próxima da polpa. Tem-se proposto três teorias para explicar o sensibilidade dolorosa dentinária.

A 1ª diz que devido a presença de finas fibras nervosas na porção inicial dos túbulos dentinários, os estímulos atingiriam diretamente essas terminações nervosas. Entretanto, esses axônios não são encontrados em todos os túbulos, e quando presentes, estão restritos à porção inicial dos túbulos, não alcançando nem um terço da sua extensão. Não sendo, portanto, essa teoria compatível.

A 2ª diz que os odontoblastos e seus prolongamentos funcionariam diretamente como receptores sensoriais. Uma das razões que levaram a formulação dessa teoria é o fato dos odontoblastos serem originários da crista neural e de possuírem numerosas junções comunicantes. Os odontoblastos manteriam uma certa capacidade de transdução de impulsos nervosos. Entretanto, ainda existem dúvidas sobre a extensão do prolongamento odontoblástico, que aparentemente alcança apenas um terço do túbulo dentinário. Além disso, o potencial de membrana dos odontoblastos seria muito baixo para a transdução e propagação de impulsos nervosos.

A 3ª denominada hidrodinâmica, é a mais cotada para explicar a sensibilidade dentinária. Ela baseia-se no fato dos túbulos dentinários estarem preenchidos pelo fluido dentinário, no espaço periodontoblástico quando o prolongamento está presente, ou na totalidade do túbulo e canalículos se o prolongamento não estiver mesmo presente na dentina superficial. Uma vez atingida a dentina, os diversos estímulos produziriam leve movimentação desse líquido, gerando com isso, ondas que acabariam atingindo as fibras nervosas da porção inicial dos túbulos e do plexo subodontoblástico. A presença de junções oclusivas focais entre os odontoblastos, portanto não zonulares, permitiria a transmissão das ondas pelos espaços intercelulares para a região subodontoblástica. Esta teoria explica a razão pela qual a dentina superficial, aonde os túbulos dentinários são mais profusamente ramificados, é extremamente sensível, mesmo na ausência de prolongamento odontoblástico e de terminações nervosas nessa região.

Apesar disso, é provável que dependendo do estímulo e da região ou profundidade de dentina, vários mecanismos poderiam estar envolvidos simultaneamente. Cumpre notar que a presença de túbulos abertos ou obliterados pode influenciar a sensibilidade da dentina.

Suprimento Vascular da Polpa

Artérias de pequeno calibre provenientes das artérias alveolares superior e inferior penetram na polpa através do forame apical e dos forames acessórios. Essas artérias atravessam longitudinalmente o canal radicular em direção à câmara pulpar enviando pequenos ramos colaterais que chegam até a região subodontoblástica aonde se ramificam profusamente constituindo um plexo vascular.

Na câmara pulpar, as artérias se ramificam em arteríolas que se dirigem para a periferia da polpa aonde capilares formam um característico plexo na região subodontoblástica. A partir dessa região, capilares muito finos atravessam a zona pobre em células chegando até a camada odontoblástica, aonde formam alças entre os odontoblastos. A presença desses capilares, geralmente fenestrados, na camada odontoblástica é bastante evidente durante a dentinogênese, razão pela qual presume-se que estejam envolvidos no rápido transporte de nutrientes para os odontoblastos secretores. Uma vez que o dente completa sua formação, a presença dessas alças capilares entre os odontoblastos diminui, ficando a maioria restritos à região subodontoblástica.

Numerosas anastomoses arteriovenosas estão presentes na polpa coronária, sendo que o retorno venoso segue o mesmo percurso da porção arterial. Assim sendo, numerosos vasos sanguíneos são observados nas diversas regiões da polpa. As veias atravessam longitudinalmente o canal radicular, recebendo os ramos da periferia da polpa radicular e saindo através do forame apical e dos forames acessórios.

Vasos linfáticos também estão presentes na polpa, originando-se na polpa coronária e dirigindo-se em direção ao forame apical. Uma vez no ligamento periodontal, estes reúnem-se com os linfáticos aí presentes, chegando posteriormente até os linfonodos submentonianos, submandibular e cervical profundo.

Com o avançar da idade ocorre redução do volume da polpa, diminuição dos componentes celulares, aumento do colágeno, presença de massas calcificadas e redução dos suprimentos sanguíneo, linfático e nervoso.

Fonte:

KATCHBURIAN, Eduardo. Histologia e embriologia oral: texto, atlas, correlações clínicas. 3. ed. rev. e atual. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.